Trotz seiner peripheren Lage ist die Netzhaut oder der neuronale Teil des Auges tatsächlich Teil des zentralen Nervensystems. Während der Entwicklung bildet sich die Netzhaut als Ausstülpung des Zwischenhirns, des sogenannten optischen Vesikels, das zur Bildung des optischen Bechers invaginiert wird (Abbildung 11.3; siehe auch Kapitel 22). Die innere Wand des Sehbechers führt zur Netzhaut, während die äußere Wand das Pigmentepithel hervorbringt. Es spielt auch eine entscheidende Rolle bei der Aufrechterhaltung von Photorezeptoren, der Erneuerung von Photopigmenten und der Phagozytose der Photorezeptorscheiben, deren Umsatz mit hoher Geschwindigkeit für das Sehen unerlässlich ist.

Abbildung 11.3

Entwicklung des menschlichen Auges. (A) Die Netzhaut entwickelt sich als Ausstoß aus dem Neuralrohr, das als optisches Vesikel bezeichnet wird. (B) Das optische Vesikel invaginiert, um den optischen Becher zu bilden. (C, D) Die Innenwand des Sehbechers wird zur neuralen Netzhaut, während die (mehr…)

Entsprechend ihrem Status als vollwertiger Teil des Zentralnervensystems umfasst die Netzhaut komplexe neuronale Schaltkreise, die die abgestufte elektrische Aktivität von Photorezeptoren in Aktionspotentiale umwandeln, die über Axone im Sehnerv zum Gehirn gelangen. Obwohl es die gleichen Arten von Funktionselementen und Neurotransmittern hat, die in anderen Teilen des Zentralnervensystems zu finden sind, umfasst die Netzhaut nur wenige Klassen von Neuronen, und diese sind in einer Weise angeordnet, die weniger schwer zu entwirren ist als die Schaltkreise in anderen Bereichen des Gehirns. Es gibt fünf Arten von Neuronen in der Netzhaut: Photorezeptoren, bipolare Zellen, Ganglienzellen, horizontale Zellen und amakrine Zellen. Die Zellkörper und Prozesse dieser Neuronen sind in fünf abwechselnden Schichten gestapelt, wobei sich die Zellkörper in den inneren Kern-, äußeren Kern- und Ganglienzellschichten und die Prozesse und synaptischen Kontakte in den inneren plexiformen und äußeren plexiformen Schichten befinden (Abbildung 11.4). Eine direkte Kette von drei Neuronen – Photorezeptorzelle zu Bipolarzelle zu Ganglienzelle – ist der Hauptweg des Informationsflusses von Photorezeptoren zum Sehnerv.

Abbildung 11.4

Struktur der Netzhaut. (A) Ausschnitt der Netzhaut, der die Gesamtanordnung der Netzhautschichten zeigt. (B) Diagramm der Grundschaltung der Netzhaut. Eine Drei-Neuronen-Kette-Photorezeptor, bipolare Zelle und Ganglienzelle – bietet die direkteste (mehr…)

Es gibt zwei Arten von lichtempfindlichen Elementen in der Netzhaut: Stäbchen und Zapfen. Beide Arten von Photorezeptoren haben ein äußeres Segment, das aus membranösen Scheiben besteht, die Photopigment enthalten und an die Pigmentepithelschicht angrenzen, und ein inneres Segment, das den Zellkern enthält und synaptische Terminals hervorruft, die bipolare oder horizontale Zellen kontaktieren. Die Absorption von Licht durch das Photopigment im äußeren Segment der Photorezeptoren löst eine Kaskade von Ereignissen aus, die das Membranpotential des Rezeptors verändern, und daher die Menge an Neurotransmittern, die vom Photorezeptor freigesetzt werden, Synapsen auf die Zellen, mit denen sie in Kontakt kommen. Die Synapsen zwischen Photorezeptorterminals und bipolaren Zellen (und horizontalen Zellen) treten in der äußeren plexiformen Schicht auf; genauer gesagt bilden die Zellkörper von Photorezeptoren die äußere Kernschicht, während die Zellkörper von bipolaren Zellen in der inneren Kernschicht liegen. Die kurzen axonalen Prozesse bipolarer Zellen knüpfen wiederum synaptische Kontakte zu den dendritischen Prozessen von Ganglienzellen in der inneren plexiformen Schicht. Die viel größeren Axone der Ganglienzellen bilden den Sehnerv und transportieren Informationen über die Netzhautstimulation zum Rest des Zentralnervensystems.Die beiden anderen Arten von Neuronen in der Netzhaut, horizontale Zellen und amakrine Zellen, haben ihre Zellkörper in der inneren Kernschicht und sind in erster Linie für laterale Interaktionen innerhalb der Netzhaut verantwortlich. Diese lateralen Wechselwirkungen zwischen Rezeptoren, horizontalen Zellen und bipolaren Zellen in der äußeren plexiformen Schicht sind weitgehend für die Empfindlichkeit des visuellen Systems gegenüber dem Luminanzkontrast über einen weiten Bereich von Lichtintensitäten verantwortlich. Die Prozesse der amakrinen Zellen, die sich lateral in der inneren plexiformen Schicht erstrecken, sind postsynaptisch zu bipolaren Zellterminals und präsynaptisch zu den Dendriten der Ganglienzellen (siehe Abbildung 11.4). Die Prozesse horizontaler Zellen verzweigen sich in der äußeren plexiformen Schicht. Mehrere Unterklassen von Amakrinzellen, die unterschiedliche Beiträge zur visuellen Funktion leisten. Eine Klasse von Amakrinzellen spielt beispielsweise eine wichtige Rolle bei der Umwandlung der anhaltenden Reaktionen bipolarer Zellen auf Licht in die kurzen Übergangsreaktionen einiger Arten von Ganglienzellen. Ein anderer Typ dient als obligatorischer Schritt auf dem Weg, der Informationen von Stäbchen-Photorezeptoren zu retinalen Ganglienzellen überträgt. Die Vielfalt der amakrinen Zellsubtypen veranschaulicht die allgemeinere Regel, dass es zwar nur fünf grundlegende Netzhautzelltypen gibt, Es kann jedoch innerhalb eines bestimmten Zelltyps eine beträchtliche Vielfalt geben. Diese Vielfalt ist die Grundlage für Pfade, die verschiedene Arten von Informationen parallel an zentrale Ziele übermitteln.

Auf den ersten Blick erscheint die räumliche Anordnung der Netzhautschichten kontraintuitiv, da Lichtstrahlen die nicht lichtempfindlichen Elemente der Netzhaut (und des Netzhautgefäßsystems!), bevor sie die äußeren Segmente der Photorezeptoren erreichen, wo Photonen absorbiert werden (siehe Abbildung 11.4). Der Grund für dieses merkwürdige Merkmal der Netzhautorganisation liegt in der besonderen Beziehung zwischen den äußeren Segmenten der Photorezeptoren und dem Pigmentepithel. Die äußeren Segmente enthalten membranöse Scheiben, die das lichtempfindliche Photopigment und andere am Transduktionsprozess beteiligte Proteine beherbergen. Diese Scheiben werden in der Nähe des inneren Segments des Photorezeptors gebildet und bewegen sich in Richtung der Spitze des äußeren Segments, wo sie vergossen werden. Das Pigmentepithel spielt eine wesentliche Rolle bei der Entfernung der verbrauchten Rezeptorscheiben; Dies ist keine leichte Aufgabe, da alle Scheiben in den äußeren Segmenten alle 12 Tage ausgetauscht werden. Darüber hinaus enthält das Pigmentepithel die biochemische Maschinerie, die erforderlich ist, um Photopigmentmoleküle zu regenerieren, nachdem sie Licht ausgesetzt wurden. Vermutlich sind es die Anforderungen des Lebenszyklus der Photorezeptorscheibe und das Recycling von Photopigmenten, die erklären, warum Stäbchen und Zapfen eher in der äußersten als in der innersten Schicht der Netzhaut vorkommen. Störungen in den normalen Beziehungen zwischen Pigmentepithel und retinalen Photorezeptoren, wie sie bei Retinitis pigmentosa auftreten, haben schwerwiegende Folgen für das Sehvermögen (Kasten B).

Box B

Retinitis Pigmentosa.