Ökosystem
Ökosysteme werden sowohl von externen als auch von internen Faktoren gesteuert. Externe Faktoren, auch Zustandsfaktoren genannt, steuern die Gesamtstruktur eines Ökosystems und die Art und Weise, wie die Dinge darin funktionieren, werden jedoch selbst nicht vom Ökosystem beeinflusst. Das wichtigste davon ist das Klima. Das Klima bestimmt das Biom, in das das Ökosystem eingebettet ist. Niederschlagsmuster und saisonale Temperaturen beeinflussen die Photosynthese und bestimmen so die Menge an Wasser und Energie, die dem Ökosystem zur Verfügung steht.
Ausgangsmaterial bestimmt die Beschaffenheit des Bodens in einem Ökosystem und beeinflusst die Versorgung mit Mineralstoffen. Die Topographie steuert auch Ökosystemprozesse, indem sie Dinge wie das Mikroklima, die Bodenentwicklung und die Bewegung von Wasser durch ein System beeinflusst. Zum Beispiel können Ökosysteme sehr unterschiedlich sein, wenn sie sich in einer kleinen Vertiefung der Landschaft befinden, im Vergleich zu einem angrenzenden steilen Hang.
Andere externe Faktoren, die eine wichtige Rolle für das Funktionieren des Ökosystems spielen, sind Zeit und potenzielle Biota. In ähnlicher Weise kann die Menge der Organismen, die möglicherweise in einem Gebiet vorhanden sein können, auch Ökosysteme erheblich beeinflussen. Ökosysteme in ähnlichen Umgebungen, die sich in verschiedenen Teilen der Welt befinden, können die Dinge sehr unterschiedlich machen, nur weil sie unterschiedliche Artenpools haben. Die Einführung nicht heimischer Arten kann zu erheblichen Verschiebungen der Ökosystemfunktion führen.Im Gegensatz zu externen Faktoren steuern interne Faktoren in Ökosystemen nicht nur Ökosystemprozesse, sondern werden auch von ihnen gesteuert. Folglich unterliegen sie häufig Rückkopplungsschleifen. Während die Ressourceneinträge im Allgemeinen durch externe Prozesse wie Klima und Ausgangsmaterial gesteuert werden, wird die Verfügbarkeit dieser Ressourcen innerhalb des Ökosystems durch interne Faktoren wie Zersetzung, Wurzelwettbewerb oder Verschattung gesteuert. Andere Faktoren wie Störung, Sukzession oder die vorhandenen Artenarten sind ebenfalls interne Faktoren.
Primärproduktion
Die Primärproduktion ist die Herstellung organischer Stoffe aus anorganischen Kohlenstoffquellen. Dies geschieht hauptsächlich durch Photosynthese. Die Energie, die durch diesen Prozess aufgenommen wird, unterstützt das Leben auf der Erde, während der Kohlenstoff einen Großteil der organischen Substanz in lebender und toter Biomasse, Bodenkohlenstoff und fossilen Brennstoffen ausmacht. Es treibt auch den Kohlenstoffkreislauf an, der über den Treibhauseffekt das globale Klima beeinflusst.
Durch den Prozess der Photosynthese gewinnen Pflanzen Energie aus Licht und nutzen sie, um Kohlendioxid und Wasser zu kombinieren, um Kohlenhydrate und Sauerstoff zu produzieren. Die Photosynthese, die von allen Pflanzen in einem Ökosystem durchgeführt wird, wird als Bruttoprimärproduktion (GPP) bezeichnet. Etwa die Hälfte des GPP wird bei der Pflanzenatmung verbraucht. Der Rest, der Teil des GPP, der nicht durch Atmung verbraucht wird, wird als Nettoprimärproduktion (NPP) bezeichnet. Die gesamte Photosynthese wird durch eine Reihe von Umweltfaktoren begrenzt. Dazu gehören die Menge an verfügbarem Licht, die Menge an Blattfläche, die eine Pflanze einfangen muss (Schattierung durch andere Pflanzen ist eine Hauptbeschränkung der Photosynthese), die Geschwindigkeit, mit der Kohlendioxid den Chloroplasten zur Unterstützung der Photosynthese zugeführt werden kann, die Verfügbarkeit von Wasser und die Verfügbarkeit geeigneter Temperaturen für die Durchführung der Photosynthese.
Energiefluss
Energie und Kohlenstoff gelangen durch Photosynthese in Ökosysteme, werden in lebendes Gewebe eingebaut, auf andere Organismen übertragen, die sich von lebendem und totem Pflanzenmaterial ernähren, und schließlich durch Atmung freigesetzt.Der Kohlenstoff und die Energie, die in Pflanzengewebe eingebaut werden (Nettoprimärproduktion), werden entweder von Tieren verbraucht, während die Pflanze lebt, oder sie bleiben nicht gefressen, wenn das Pflanzengewebe stirbt und zu Detritus wird. In terrestrischen Ökosystemen werden etwa 90% der Netto-Primärproduktion durch Zersetzer abgebaut. Der Rest wird entweder zu Lebzeiten von Tieren verzehrt und gelangt in das trophische System auf pflanzlicher Basis, oder er wird nach seinem Tod verzehrt und gelangt in das trophische System auf Detritusbasis.
In aquatischen Systemen ist der Anteil pflanzlicher Biomasse, der von Pflanzenfressern verbraucht wird, sehr hoch higher.In trophische Systeme photosynthetische Organismen sind die Hauptproduzenten. Die Organismen, die ihr Gewebe konsumieren, werden Primärkonsumenten oder Sekundärproduzenten genannt — Pflanzenfresser. Organismen, die sich von Mikroben (Bakterien und Pilzen) ernähren, werden als Mikrofresser bezeichnet. Tiere, die sich von Primärkonsumenten — Fleischfressern — ernähren, sind Sekundärkonsumenten. Jeder von ihnen stellt eine trophische Ebene dar.
Die Abfolge des Verzehrs — von der Pflanze über den Pflanzenfresser bis zum Fleischfresser — bildet eine Nahrungskette. Reale Systeme sind viel komplexer – Organismen ernähren sich im Allgemeinen von mehr als einer Nahrungsform und können sich auf mehr als einer trophischen Ebene ernähren. Fleischfresser können einige Beutetiere fangen, die Teil eines pflanzlichen trophischen Systems sind, und andere, die Teil eines Detritus-basierten trophischen Systems sind (ein Vogel, der sich sowohl von pflanzenfressenden Heuschrecken als auch von Regenwürmern ernährt, die Detritus konsumieren). Reale Systeme mit all diesen Komplexitäten bilden eher Nahrungsnetze als Nahrungsketten. Die Nahrungskette besteht normalerweise aus fünf Konsumebenen, die Produzenten, Primärverbraucher, Sekundärverbraucher, Tertiärverbraucher und Zersetzer sind.
Zerlegung
Der Kohlenstoff und die Nährstoffe in toter organischer Substanz werden durch eine Gruppe von Prozessen abgebaut, die als Zersetzung bekannt sind. Dies setzt Nährstoffe frei, die dann für die pflanzliche und mikrobielle Produktion wiederverwendet werden können, und gibt Kohlendioxid an die Atmosphäre (oder das Wasser) zurück, wo es für die Photosynthese verwendet werden kann. Ohne Zersetzung würde sich die tote organische Substanz in einem Ökosystem ansammeln und Nährstoffe und atmosphärisches Kohlendioxid würden aufgebraucht. Ungefähr 90% der terrestrischen Netto-Primärproduktion geht direkt von der Pflanze zum Zersetzer.
Zersetzungsprozesse können in drei Kategorien unterteilt werden – Auslaugung, Fragmentierung und chemische Veränderung von totem Material. Wenn sich Wasser durch tote organische Materie bewegt, löst es sich auf und trägt die wasserlöslichen Komponenten mit sich. Diese werden dann von Organismen im Boden aufgenommen, reagieren mit mineralischen Böden oder werden über die Grenzen des Ökosystems hinaus transportiert (und gelten als verloren). Neu vergossene Blätter und neu tote Tiere haben hohe Konzentrationen an wasserlöslichen Bestandteilen und umfassen Zucker, Aminosäuren und Mineralstoffe. Das Auslaugen ist in feuchten Umgebungen wichtiger und in trockenen Umgebungen viel weniger wichtig.Fragmentierungsprozesse brechen organisches Material in kleinere Stücke und legen neue Oberflächen für die Besiedlung durch Mikroben frei. Frisch vergossene Laubstreu kann aufgrund einer äußeren Schicht aus Kutikula oder Rinde unzugänglich sein, und der Zellinhalt wird durch eine Zellwand geschützt. Neu tote Tiere können von einem Exoskelett bedeckt sein. Fragmentierungsprozesse, die diese Schutzschichten durchbrechen, beschleunigen den mikrobiellen Abbau. Tiere fragmentieren Detritus, wenn sie nach Nahrung suchen, ebenso wie die Passage durch den Darm. Gefrier-Tau-Zyklen und Zyklen der Benetzung und Trocknung fragmentieren auch totes Material.
Die chemische Veränderung der toten organischen Substanz wird hauptsächlich durch Bakterien- und Pilzwirkung erreicht. Pilzhyphen produzieren Enzyme, die die harten äußeren Strukturen, die abgestorbenes Pflanzenmaterial umgeben, durchbrechen können. Sie produzieren auch Enzyme, die Lignin abbauen, wodurch sie sowohl auf den Zellinhalt als auch auf den Stickstoff im Lignin zugreifen können. Pilze können Kohlenstoff und Stickstoff über ihre Hyphennetzwerke übertragen und sind somit im Gegensatz zu Bakterien nicht allein auf lokal verfügbare Ressourcen angewiesen.
Die Zersetzungsraten variieren zwischen den Ökosystemen. Die Zersetzungsrate wird durch drei Sätze von Faktoren bestimmt – die physikalische Umgebung (Temperatur, Feuchtigkeit und Bodeneigenschaften), die Menge und Qualität des toten Materials, das den Zersetzern zur Verfügung steht, und die Art der mikrobiellen Gemeinschaft selbst. Die Temperatur steuert die Geschwindigkeit der mikrobiellen Atmung; Je höher die Temperatur, desto schneller tritt die mikrobielle Zersetzung auf. Es beeinflusst auch die Bodenfeuchtigkeit, was das mikrobielle Wachstum verlangsamt und die Auswaschung verringert. Frost-Tau-Zyklen beeinflussen auch die Zersetzung – Gefriertemperaturen töten Bodenmikroorganismen ab, wodurch das Auslaugen eine wichtigere Rolle beim Transport von Nährstoffen spielt. Dies kann besonders wichtig sein, da der Boden im Frühjahr auftaut und einen Impuls von Nährstoffen erzeugt, die verfügbar werden.
Die Zersetzungsraten sind unter sehr nassen oder sehr trockenen Bedingungen niedrig. Die Zersetzungsraten sind bei nassen, feuchten Bedingungen mit ausreichendem Sauerstoffgehalt am höchsten. Nasse Böden neigen dazu, Sauerstoffmangel zu entwickeln (dies gilt insbesondere für Feuchtgebiete), was das mikrobielle Wachstum verlangsamt. In trockenen Böden verlangsamt sich auch die Zersetzung, aber Bakterien wachsen weiter (wenn auch langsamer), selbst wenn die Böden zu trocken werden, um das Pflanzenwachstum zu unterstützen.
Nährstoffkreislauf
Ökosysteme tauschen kontinuierlich Energie und Kohlenstoff mit der Umwelt aus. Mineralstoffe hingegen werden meist zwischen Pflanzen, Tieren, Mikroben und dem Boden hin und her bewegt. Der meiste Stickstoff gelangt durch biologische Stickstofffixierung in Ökosysteme, wird durch Niederschlag, Staub, Gase abgelagert oder als Dünger ausgebracht.
Da die meisten terrestrischen Ökosysteme stickstofflimitiert sind, ist der Stickstoffkreislauf eine wichtige Kontrolle der Ökosystemproduktion.
Bis in die Neuzeit war die Stickstofffixierung die wichtigste Stickstoffquelle für Ökosysteme. Stickstofffixierende Bakterien leben entweder symbiotisch mit Pflanzen oder frei im Boden. Die Energiekosten für Pflanzen, die stickstoffbindende Symbionten unterstützen, sind hoch – bis zu 25% der Bruttoprimärproduktion, gemessen unter kontrollierten Bedingungen. Viele Mitglieder der Leguminosenpflanzenfamilie unterstützen stickstofffixierende Symbionten. Einige Cyanobakterien sind auch zur Stickstofffixierung fähig. Dies sind Phototrophe, die Photosynthese betreiben. Wie andere stickstofffixierende Bakterien können sie entweder freilebend sein oder symbiotische Beziehungen zu Pflanzen haben. Andere Quellen des Stickstoffs schließen saure Ablagerung ein, die durch die Verbrennung von fossilen Brennstoffen, Ammoniakgas erzeugt ist, das von den landwirtschaftlichen Feldern verdampft, die Düngemittel gehabt haben, die zu ihnen angewandt sind, und Staub. Anthropogene Stickstoffeinträge machen etwa 80% aller Stickstoffflüsse in Ökosystemen aus.
Wenn Pflanzengewebe vergossen oder gegessen werden, wird der Stickstoff in diesen Geweben für Tiere und Mikroben verfügbar. Die mikrobielle Zersetzung setzt Stickstoffverbindungen aus abgestorbenen organischen Stoffen im Boden frei, wo Pflanzen, Pilze und Bakterien darum konkurrieren. Einige Bodenbakterien verwenden organische stickstoffhaltige Verbindungen als Kohlenstoffquelle und setzen Ammoniumionen in den Boden frei. Dieser Prozess wird als Stickstoffmineralisierung bezeichnet. Andere wandeln Ammonium in Nitrit- und Nitrationen um, ein Prozess, der als Nitrifikation bekannt ist. Stickstoffmonoxid und Lachgas werden auch während der Nitrifikation produziert. Unter stickstoffreichen und sauerstoffarmen Bedingungen werden Nitrate und Nitrite in Stickstoffgas umgewandelt, ein Prozess, der als Denitrifikation bekannt ist.
Weitere wichtige Nährstoffe sind Phosphor, Schwefel, Kalzium, Kalium, Magnesium und Mangan. Phosphor gelangt durch Verwitterung in Ökosysteme. Mit zunehmendem Alter der Ökosysteme nimmt dieses Angebot ab, wodurch Phosphorlimitierungen in älteren Landschaften (insbesondere in den Tropen) häufiger auftreten. Kalzium und Schwefel werden auch durch Verwitterung produziert, aber saure Ablagerung ist eine wichtige Schwefelquelle in vielen Ökosystemen. Obwohl Magnesium und Mangan durch Verwitterung entstehen, macht der Austausch zwischen organischer Bodensubstanz und lebenden Zellen einen erheblichen Teil der Ökosystemflüsse aus. Kalium wird hauptsächlich zwischen lebenden Zellen und organischer Substanz im Boden zirkuliert.
Funktion und Biodiversität
Biodiversität spielt eine wichtige Rolle für das Funktionieren von Ökosystemen. Der Grund dafür ist, dass Ökosystemprozesse von der Anzahl der Arten in einem Ökosystem, der genauen Art jeder einzelnen Art und der relativen Häufigkeit von Organismen innerhalb dieser Arten bestimmt werden. Ökosystemprozesse sind breite Verallgemeinerungen, die tatsächlich durch die Handlungen einzelner Organismen stattfinden. Die Art der Organismen — die Arten, Funktionsgruppen und trophischen Ebenen, zu denen sie gehören — bestimmen die Art der Handlungen, zu denen diese Individuen fähig sind, und die relative Effizienz, mit der sie dies tun.Die ökologische Theorie legt nahe, dass Arten, um koexistieren zu können, ein gewisses Maß an begrenzender Ähnlichkeit aufweisen müssen — sie müssen sich in grundlegender Weise voneinander unterscheiden, sonst würde eine Art die andere kompetitiv ausschließen. Trotzdem ist der kumulative Effekt zusätzlicher Arten in einem Ökosystem nicht linear — zusätzliche Arten können beispielsweise die Stickstoffretention verbessern, aber über einen gewissen Grad an Artenreichtum hinaus können zusätzliche Arten wenig additive Wirkung haben.Die Hinzufügung (oder der Verlust) von Arten, die den bereits in einem Ökosystem vorhandenen Arten ökologisch ähnlich sind, hat tendenziell nur einen geringen Einfluss auf die Ökosystemfunktion. Ökologisch unterschiedliche Arten haben dagegen eine viel größere Wirkung. In ähnlicher Weise haben dominante Arten einen großen Einfluss auf die Ökosystemfunktion, während seltene Arten tendenziell einen kleinen Effekt haben. Keystone-Arten neigen dazu, eine Wirkung auf die Ökosystemfunktion zu haben, die in keinem Verhältnis zu ihrer Häufigkeit in einem Ökosystem steht. In ähnlicher Weise ist ein Ökosystemingenieur jeder Organismus, der einen Lebensraum schafft, signifikant verändert, erhält oder zerstört.
Dynamik
Ökosysteme sind dynamische Einheiten. Sie unterliegen periodischen Störungen und sind dabei, sich von einer früheren Störung zu erholen. Wenn eine Störung auftritt, reagiert ein Ökosystem, indem es sich von seinem Anfangszustand entfernt. Die Tendenz eines Ökosystems, trotz dieser Störung nahe an seinem Gleichgewichtszustand zu bleiben, wird als Widerstand bezeichnet. Andererseits wird die Geschwindigkeit, mit der es nach einer Störung in seinen Ausgangszustand zurückkehrt, als Belastbarkeit bezeichnet. Die Zeit spielt eine Rolle bei der Entwicklung des Bodens aus nacktem Gestein und der Erholung einer Gemeinschaft von Störungen.
Von Jahr zu Jahr variieren Ökosysteme in ihren biotischen und abiotischen Umgebungen. Eine Dürre, ein kälterer Winter als gewöhnlich und ein Schädlingsausbruch sind kurzfristige Schwankungen der Umweltbedingungen. Die Tierpopulationen variieren von Jahr zu Jahr, bauen sich in ressourcenreichen Zeiten auf und stürzen ab, wenn sie ihre Nahrungsversorgung überschreiten. Diese Veränderungen spielen sich in Veränderungen der Zersetzungsraten der Netto-Primärproduktion und anderer Ökosystemprozesse ab. Längerfristige Veränderungen prägen auch Ökosystemprozesse — die Wälder im Osten Nordamerikas weisen immer noch Hinterlassenschaften des vor 200 Jahren eingestellten Anbaus auf, während die Methanproduktion in ostsibirischen Seen durch organische Stoffe gesteuert wird, die sich während des Pleistozäns angesammelt haben.
Störung spielt auch in ökologischen Prozessen eine wichtige Rolle. F. Stuart Chapin und Co-Autoren definieren Störung als „ein relativ diskretes Ereignis in Zeit und Raum, das die Struktur von Populationen, Gemeinschaften und Ökosystemen verändert und Veränderungen in der Ressourcenverfügbarkeit oder der physischen Umgebung verursacht“. Dies kann von Baumfällen und Insektenausbrüchen über Hurrikane und Waldbrände bis hin zu Vulkanausbrüchen reichen. Solche Störungen können große Veränderungen der Pflanzen-, Tier- und Mikrobenpopulationen sowie des Gehalts an organischer Substanz im Boden verursachen. Auf Störungen folgt eine Sukzession, eine „Richtungsänderung der Ökosystemstruktur und -funktion, die sich aus biotisch getriebenen Änderungen der Ressourcenversorgung ergibt.“
Die Häufigkeit und Schwere von Störungen bestimmen die Art und Weise, wie sie die Funktion des Ökosystems beeinflussen. Eine große Störung wie ein Vulkanausbruch oder ein Gletschervor- und -rückzug hinterlassen Böden, denen es an Pflanzen, Tieren oder organischer Substanz mangelt. Ökosysteme, die solche Störungen erfahren, durchlaufen eine primäre Sukzession. Eine weniger schwere Störung wie Waldbrände, Hurrikane oder Überschwemmungen führen zu sekundärer Sukzession und einer schnelleren Erholung. Stärkere Störungen und häufigere Störungen führen zu längeren Erholungszeiten.
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