6.1 Amygdala – Obecné Úvahy,

Amygdala je integrační centrum pro emoce, emocionální chování, a motivace. Pokud je mozek obrácen vzhůru nohama, konec struktury spojitý s hipokampem se nazývá uncus. Pokud odloupnete uncus, odhalíte amygdalu, která přiléhá k přední části hipokampu. Stejně jako u hipokampu, hlavní cesty komunikují obousměrně a obsahují jak eferentní, tak aferentní vlákna.

6.2 Vstupy do Amygdaly

stejně jako v případě hipokampu jsou vlákna nesoucí vstupy do amygdaly prakticky ve všech případech kombinována s vlákny nesoucími výstupy z amygdaly.

amygdala přijímá vstupy ze všech smyslů i viscerálních vstupů. Vzhledem k tomu, že amygdala je velmi důležitá v emocionálním učení, není divu, že viscerální vstupy jsou hlavním vstupním zdrojem. Viscerální vstupy pocházejí z hypotalamu, septální oblasti, orbitální kůry a parabrachiálního jádra. Čichové smyslové informace pocházejí z čichové žárovky. Sluchové, vizuální a somatosenzorické informace pocházejí z temporálních a předních cingulárních Kortik.

6.3 Hlavní Výstupní Dráhy Amygdala,

1. Ventrální amygdalofugal cesta
2. Stria terminalis
3. Přímo do hipokampu
4. Přímo do entorinální kůra
5. Přímo na dorsomedial jádro thalamu

6.4 ventrální Amygdalofugální dráha

ventrální Amygdalofugální dráha. Termín „fugal“ pochází ze slova fuge-odjet-jako u uprchlíka. Touto cestou pokračuje k přední čichové jádro, přední perforovaná látka, piriform kůry, orbitofrontální kůře, přední cingulate cortex, a ventrální striatum. Ventrální striatum zahrnuje část caudatus, putamen a nucleus accumbens septi (nucleus, že se opírá o přepážku). Projekce z ventrálního striatu jsou vazby v obvodu bazálních ganglií, které jsou důležité v asociativním učení stimul-odpověď. Ventrální amygdalofugal dráhy také připojí k hypotalamu a septální jádra, ale amygdala je hlavní připojení k hypotalamu a septální jádra je přes stria terminalis.

ventrální amygdalofugální dráha je důležitá, protože je to spojení, kterým motivace a pohony prostřednictvím limbického systému mohou ovlivnit reakce. Je to také odkaz, kterým se učí odpovědi. V tomto případě se jedná o spojení, kterým dochází k asociativnímu učení. To je místo, kde jsou reakce spojeny s chutnými a averzivními důsledky, kterými jsou odměny a tresty.

tři zjednodušení:

1. stria terminalis má podobnou formu, funkci a umístění jako fornix pro hipokampální dráhu. Analogicky lze tedy říci, že stria terminalis je amygdala jako fornix je hippocampus. Stria je latinské slovo, které znamená čáru, drážku nebo pás. Souvisí se slovem „pruhovaný“.
2. stria terminalis se připojuje pouze k subkortikálním strukturám. (Spojení s kortikálními strukturami probíhá ventrální amygdalofugální cestou.)
3. stria terminalis překrývá s ventrální amygdalofugal cestu v tom, že se také připojí k septální jádra a hypothalamus, a tak tvoří smyčku.

Více na podobnosti k fornixu:

stejně Jako klenby, stria terminalis má precommissural a postcommissural poboček v oblasti přední komisury. Prekommissurální větev jde do septální oblasti. To je přesně to, co fornix dělá. Postkomisurální větev jde do hypotalamu. To je přesně to, co fornix dělá. Vzhledem k tomu, že postcommissural pobočka klenby projekty mammillary těla hypotalamu, postcommissural pobočka stria terminalis projektů na laterální a ventrální jádro-mediální jádro hypotalamu.

stejně jako u fornixu vstupují některá vlákna do předního komisurního kříže na kontralaterální stranu. Stejně jako v případě dvou hippocampi komunikovat s navzájem prostřednictvím přední komisura, dva amygdala komunikovat s navzájem prostřednictvím přední komisury.

stria terminalis také vyčnívá do habenuly, která je součástí epithalamu.

centrální jádro amygdaly produkuje autonomní komponenty emocí (např. změny srdeční frekvence, krevní tlak a dýchání) a to především prostřednictvím výstupních cest k laterální hypotalamus a mozkový kmen.

centrální jádro amygdaly také vytváří vědomé vnímání emocí primárně ventrální amygdalofugální výstupní cestou k přední cingulární kůře, orbitofrontální kůře a prefrontální kůře.

6.5 více o funkci amygdaly
Stimulace amygdaly způsobuje intenzivní emoce, jako je agrese nebo strach.

dráždivé léze epilepsie temporálního laloku mají účinek stimulace amygdaly. Ve své extrémní formě dráždivé léze epilepsie temporálního laloku mohou způsobit záchvat paniky. Záchvaty paniky jsou krátké spontánně se opakující epizody teroru, které vytvářejí pocit blížící se katastrofy bez jasně identifikovatelné příčiny. PET skeny ukázaly, zvýšení průtoku krve do parahipokampální gyri, počínaje pravém hipokampu. Podobné, ale oslabené zvýšení průtoku krve se vyskytuje během úzkostných záchvatů.

destruktivní léze, jako je ablace amygdaly, způsobují účinek opačný než dráždivé léze epilepsie temporálního laloku. Destruktivní léze amygdaly způsobují krotkost u zvířat a klidný klid u lidí charakterizovaný jako plochost postižení. Léze amygdaly mohou nastat v důsledku Urbach-Wiethe onemocnění, kde je vápník uložen v amygdale. Pokud se toto onemocnění vyskytne brzy v životě, pak tito pacienti s bilaterálními lézemi amygdaly nemohou rozlišovat emoce ve výrazech obličeje,ale jejich schopnost identifikovat tváře zůstává. Anatomická oblast pro rozpoznávání a paměť obličeje je v multimodální asociační oblasti inferotemporální kůry. To je dobrý příklad toho, jak se emoce v jedné oblasti (amygdala) je spojeno s vnímáním v jiné oblasti (inferotemporálním kortexu) vytvořit intenzivní emocionálně nabité vzpomínky.

plochost afektu je jedním z příznaků dříve zmíněného Kluver-Bucyho syndromu, kdy byly odstraněny celé spánkové laloky opic. Ve skutečnosti se ukázalo, že pouze léze amygdaly jsou primárně zodpovědné za plochost postižení. Tato práce nakonec vedla k psychochirurgické technice prefrontálních lobotomií. Vzpomeňte si na film s Jackem Nicholsonem, “ jeden letěl nad kukaččím hnízdem.“Prefrontální kůra vstupuje do amygdaly. Vyřezáváním tento vstup rovinnost vliv je produkován, který byl myšlenka být žádoucí u pacientů se schizofrenií, kteří byli agresivně násilné nebo emocionálně rozrušený.

amygdala kombinuje mnoho různých senzorických vstupů. Stejně jako hippocampus kombinuje vnější a vnitřní podněty. Každá smyslová modalita má vstup. Ty jsou integrovány se somatosenzorickými a viscerálními vstupy—zde získáte „střevní reakci“. Spojení mezi prefrontální kůrou, septální oblastí, hypotalamem a amygdalou nám pravděpodobně dává naše střevní pocity, ty subjektivní pocity, o tom, co je dobré a co je špatné.

je to také místo, kde se kombinuje paměť a emoce. Když je odměna obzvláště sladká, toto chování a asociace mohou trvat celý život. Stejně tak může být trauma a ponížení trestu dlouho zapamatováno.

6.6 kondicionování strachu: příklad Role amygdaly v učení

dalším příkladem emocí spojených s nějakou vnímavou zkušeností je kondicionování strachu. V tomto příkladu je smyslový zážitek spíše sluchový než vizuální jako v emocích tváří. Hodně z toho, co víme o amygdale a její roli v emočním učení a paměti, pochází z kondicionování strachu, většinou, ale ne výlučně prováděného se zvířaty. Toto je příklad klasického kondicionování nebo Pavlovského kondicionování. V klasických experimentech prováděných Pavlovem těsně po přelomu století zazněl neutrální podnět-zvonek-a po krátkém intervalu byl do úst psa umístěn potravinový prášek—nepodmíněný podnět. Po několika takových párech by pes slintal na zvuk zvonu. Klíčovým aspektem klasického kondicionování je to, že se jedná o párování mezi dvěma podněty. K získání odměny není nutná žádná odpověď. V kondici strachu organismus slyší hluk nebo vidí vizuální podnět. O několik sekund později dostane mírný šok. Reakce zahrnují zmrazení, zvýšený krevní tlak a srdeční frekvenci a snadno se škubne.

cesty od thalamu k amygdale jsou zvláště důležité v emočním učení. Výstupní dráhy z centrálního jádra amygdaly, aby rozsáhlé spojení s mozkovým kmenem pro emocionální reakce a rozsáhlé spojení s kortikální oblasti, přes nucleus basalis. Předpokládá se, že cholinergní projekce z jádra bazalis do kůry vyvolávají kůru.

následující diagram poskytuje další informace o výstupech řízených amygdalou během kondicionování strachu.

byly objeveny některé cesty kondicionování strachu a toto je horké výzkumné téma v neurovědách. Pokud je například poškozena dráha sluchové kůry, základní kondicionování strachu je nezměněno, ale diskriminace je změněna. V diskriminačním postupu je jeden zvuk spárován se šokem a druhý zvuk není spárován se šokem. Zvířata se musela při učení spoléhat pouze na thalamus a amygdalu a nemohla se naučit diskriminaci; oba podněty byly zřejmě k nerozeznání.

takže kůra není potřebná pro jednoduché kondicionování strachu; místo toho nám umožňuje rozpoznat objekt zrakem nebo zvukem-interpretovat prostředí.

cesty ze smyslového thalamu tedy poskytují pouze hrubé vnímání světa, ale protože zahrnují pouze jedno nervové spojení, jsou to rychlé cesty. Proč by mohl být rychlý důležitý? Potřebujeme rychlou reakci na potenciální nebezpečí. Cesta thalamus-amygdala nám to poskytuje a může také připravit amygdalu, aby získala více vysoce zpracovaných informací z kůry.

na druhé straně dráhy z kůry nabízejí podrobné a přesné reprezentace prostředí. Protože tyto cesty mají více neurálních vazeb, jsou ve srovnání pomalé.

Pokud například vidíme štíhlý zvlněný tvar za stromem, je mnohem lepší skočit zpět a později rozpoznat jeho zahradní hadici, než rychle skočit zpět, pokud to byl had. Tam je spousta času později, aby bylo zřejmé, že to bylo hloupé být překvapen, v naší vlastní zabezpečené zahradě, kde nejsou žádní hadi.

Strach produkující vizuální podněty je rychle zpracovány do thalamu a tato informace je předána do amygdaly (červená) produkovat rychlou reakci (zelená) na nebezpečí. Thalamus také předává informace kůře, aby bylo možné učinit pečlivější (a pomalejší) úsudky o skutečném potenciálním nebezpečí.

amygdala se podílí na příjemném emocionálním učení i na strašném emocionálním učení. Zvažte instrumentální učení. Na rozdíl od klasického kondicionování, kde jsou spárovány dva podněty, v instrumentálních kondicionačních reakcích následuje odměna a učí se asociace stimul-reakce. Existují tedy tři události: podnět, odpověď a odměna. Ukázalo se, že všechny tři párové kombinace se učí v instrumentálním kondicionování. Tam, kde amygdala přichází, Je to, že léze bazolaterálních jader amygdaly narušují asociaci stimul a odměňující atributy jídla.

Tento amygdala paměťový systém slouží jako příklad paměťových systémů obecně. Vytváření vzpomínek je funkcí celé sítě, nikoli jediné složky. Amygdala je zapojena do jakési primitivní emoční paměti, která je pravděpodobně zachována evolucí. Nolte, s. 577) je deklarativní paměť zprostředkována hipokampem a kůrou. Ale stejně jako kůra mají léze hipokampu malý vliv na kondicionování strachu, s výjimkou diskriminačních environmentálních podnětů.

studie pacientů s poškozením amygdaly, hipokampu nebo obou jasně demonstruje charakteristické role těchto dvou struktur v paměti. Těmto pacientům byly zobrazeny snímky zelené, modré, žluté nebo červené barvy. Po několika barvách se ozval hlasitý a děsivý houkačka. Byly zaznamenány autonomní odpovědi (prostřednictvím záznamů GSR) k určení učení. Pacienti s amygdalou se nestali podmíněnými barvami následovanými hlasitým rohem. Ale na otázku, kolik barev bylo prezentováno a které následovaly roh, bylo jejich odvolání správné. To znamená, že měli explicitní paměť o událostech. Na druhé straně pacienti s hipokampem vykazovali učení a kondicionování podle barev následovaných rohem,ale nemohli si vzpomenout, které jsou. To znamená, že měli implicitní paměť o událostech. Pacienti s oběma typy lézí nevykazovali žádné kondicionování a neměli žádnou explicitní paměť o tom, které barvy následovaly roh. Kapitola o učení a paměti vysvětlí více o explicitní paměti a hipokampu.