människors och djurs hälsa

vildsvin (Sus scrofa scrofa) seminiferous tubules morphometry

Deiler Sampaio CostaI,*; Jos Jacobs Frederico Straggiotti SilvaII

Ilaborat Xiario de sa Ogräsdjur; [email protected]
Iilaborat Ugirio av Reprodu Ugigo djur, Universidade Estadual do Norte Fluminense; Avenida Alberto Lamego, 2000; 28013-600; Campos dos Goytacazes – RJ – Brasilien

abstract

syftet med dessa data var att analysera morfologi och funktion hos den seminiferösa tubulen hos vuxna vildsvin. Testiklar som avlägsnades genom ensidig kastrering av fem djur användes. Testikelparenkymen komponerades av 82,1 ml 2,2% seminiferrör och 17,9 ml 2,2% intertubulär vävnad. Den rörformiga diameter var 249.2±33.0 µm och seminiferous tubuli längd per gram testiklarna var 19,3±4,9 msek. Den spermatogonial mitoses effektivitet koefficient, meiotic index och spermatogenes effektivitet var 10.34, 2.71 och 30,5 respektive. Varje Sertoli-cell stödde cirka 13 bakterieceller. De studerade hystometriska parametrarna var mycket lik de relaterade för inhemska vildsvin, men vildsvinens inneboende effektivitet hos spermatogenes och Sertoli-cellindex var mindre än hos inhemska vildsvin.

nyckelord: Seminiferous tubule, vildsvin, Sus scrofa scrofa

sammanfattning

Objectivou-se com esta pesquisa estudar som caracteristicas morphometricas e funcionais dos tubulos seminiferos de javalis adultos. Testiklarna av fem djur som underkastades ensidig orkiektomi användes. Den testikelcancer utanpå bestod av 82.1 ± 2,2 procent seminiferous tubules och till 17,9 ± 2,2 procent intertubular vävnad. Den rörformiga diametern var 249,2 33,0 3,0 och längden av sädeskanalerna per gram testis var 19,3 4,9 m.effektivitetskoefficienten för spermatogoniska mitoser, meiotisk avkastning och det totala utbytet av spermatogenes var respektive 10,34, 2,71 och 30,50. Varje S-mikrocell stödde cirka 13 bakterieceller. Slutsatsen dras att de histometriska parametrar som studerades i denna studie var mycket lika de värden som rapporterats för tamsvin, men det inneboende utbytet av spermatogenes och indexerna för Sertoli-celler hos vildsvin var relativt låga jämfört med dessa djur.

introduktion

spermatogenesen är en organiserad och komplex process som äger rum inom de seminiferösa tubulerna hos sexuellt mogna djur. Detta är indelat i tre olika faser: proliferativ, meiotisk och differentieringsfas. Även om den allmänna organisationen av spermatogenesen är likartad hos alla däggdjur, finns det särskilda egenskaper bland arten som volymetrisk andel som upptas av testikelparenkymkomponenter, antal spermatogoniagenerationer, cellpopulation i seminiferösa tubuler, spermadagsproduktion, Sertoli-cellhastighet och allmänt spermatogenesutbyte (Fran Cuba och Russell, 1998).

vildsvinet (Sus scrofa scrofa) är ett icke-tamsvin som ursprungligen spriddes i Eurasien och en stor del av den afrikanska kontinenten. Det fanns också en riklig population av denna art på de kontinentala öarna i Europa och Filippinerna (Nowak, 1999). Genom mänsklig handling diffunderades vildsvinet till andra kontinenter på grund av näringsrika egenskaper och dess kött märkbara smak. Dess exakta ingångsplats i Sydamerika är inte känd. Det är dock känt att denna art har anpassat sig väl till Argentinas naturliga förhållanden och bildar en stor befolkning. Från denna ursprungliga livsmiljö har vildsvin spridit sig fram till södra Chile, Brasilien och även Uruguay (Ciluzzo et al., 2001). Denna swines kommersiella produktion i Brasilien inleddes på 1980-talet, när bönder i Rio Grande do Sul-staten förvärvade djur från zoo och Argentina för att sälja på den lokala marknaden. Med konsumenternas stora acceptans kött intensifierades och spriddes produktionen över hela landet (Gimenez, 2001). Således, under 1990-talet, de första gårdarna i S Bijo Paulo-staten initierades, med djur från Rio Grande do Sul-staten. För närvarande är dessa stater de största vildsvinsköttproducenterna i landet, medan Minas Gerais, Paranjabi, Espjabi-rito Santo, Mato Grosso och Mato Grosso do Sul-staterna utgör ett fortfarande blygsamt bidrag på konsumentmarknaden.

de inhemska björnarna har 2N=38 kromosomer, oberoende av ursprung och ras, medan det europeiska vildsvinet har 2n = 36 kromosomer (Darre et al., 1992). Det faktum att det europeiska vildsvinet tillhör samma art som det inhemska vildsvinet, att dessa underarter korsningar resulterar i hybrider med normal fertilitet för arten (Ciluzzo et al., 2001; Gimenez, 2001) och att hybridfenotypen tillåter misstag i identifieringen av rena djur, har tagit några felinformerade eller skrupelfria bönder att öva denna korsning som ett sätt att förbättra sina djur zootekniska index (Gimenez, 2001). Men när denna typ av koppling utförs, även med avsikt att dra nytta av tamsvin bättre tillväxtförhållanden, skapar det djur med kött som presenterar speciella organoleptiska egenskaper (Matsuoka et al., 1991).även om vildsvinens kommersiella potential till stor del har undersökts under det senaste decenniet, är undersökningar som involverar dess reproduktionsbiologi fortfarande knappa. Det är emellertid känt att den första parturitionen hos vildsvin inträffar med 13 månader, med variation på 2 till 9 sucklings per år (medelvärde 4 grisar) och parturitionsintervallet är ungefär 7 månader (Gimenez, 2001). I samma studie observerades att de inhemska vildsvinarna har en större reproduktionseffektivitet än vildsvin, vilket lätt förklaras av kort tid av artificiellt urval på grund av den senaste implantationen av dessa djur gårdar. I Argentina är det känt att vildsvinens reproduktionssäsong börjar i April-maj och slutar i oktober (Ciluzzo et al., 2001). På Brasilianska gårdar observerades ingen säsongseffekt över denna artreproduktion.

detta arbete syftade till att studera vildsvin seminiferösa tubuler morfometriska och funktionella egenskaper, eftersom informationen om hanarnas reproduktionsfysiologi i denna art fortfarande var knapp.

MATERIAL och metoder

fem vuxna Europeiska vildsvin (12, 6 0, 9 månader gammal), från en specialiserad gård ”Yacan do Alto Agroneg Jacobios Ltda” (inneslutning system) användes i detta arbete. Djuren vägdes, sövd med 1.0ML / 20kg azaperone och efter perineum och scrotum hud antisepsis, underkastad anestetisk infiltration i den kirurgiska snittlinjen för den ensidiga kastreringsprestationen som en rutinteknik. Strax efter operationen separerades testiklarna från sina respektive epididymis, vägdes och testikelartären kanulerades för perfusion med saltlösning 0,9%, med 5 000 UI heparin per liter lösning i fem minuter vid rumstemperatur. Omedelbart efter detta testes återigen med en glutaraldehyd 4% fixativ lösning i fosfatbuffert 0,05 M, pH 7,2 i 20 minuter. Testikelparenkymproverna, 1,0 till 3,0 mm tjocka, togs från organ capitata extremitet, medium tredjedel och caudat extremitet. Samlingen gjordes alltid nära tunica albuginea. Sådana fragment refixerades genom nedsänkning i en ny 4% glutaraldehyd-lösning i fosfatbuffert i minst en timme och lagrades senare vid 4 CGC tills deras histologiska bearbetning.

proverna dehydratiserades i alkohol (70, 80, 90, 95 och 100%) i förändringar var 30: e minut. Därefter infiltrerades fragmenten med glykolmetakrylatlösning I (Leica Historesin Embedding Kit – Leica Instruments) i två timmar och sedan överfördes de till glykolmetakrylatlösningen II, där de stod för 12. Därefter inkluderades testikelfragmenten i samma harts med en katalysatortillsats, som tillverkarens rekommendation. Fragmenten hölls i en flaska innehållande silikagel tills de var helt torra. Fyra mikrometer tjocklek nedskärningar utfördes med användning av glas rakhyvel i mikrotom. Sektionerna färgades med toluidinblått natriumborat 1%, som rutinteknik.

de histologiska sektionerna fotograferades i ett Nikon E-600 – mikroskop utrustat med en digitalkamera och analyserades med ImageJ 1.33 s-programvaran (Wayne Rasband-National Institute of Health, USA). De seminiferösa tubulerna medeldiameter erhölls från diametern på 20 tvärsnitt i varje testismätning, oberoende cykelsteget. I samma sektion i vilken rörformig diameter erhölls mättes också den seminiferösa epitelhöjden, med tanke på basalmembranet tills lumengränsen. Två anteckningar erhölls från varje tvärsnitt, med tanke på den representativa mätningen medelvärdet av båda. Testikelparenkymkomponenternas volymetriska hastighet uppskattades med användning av ett 400 poäng rutnät. I varje djur undersöktes 15 fält slumpmässigt. De seminiferösa tubulerna och den intertubulära vävnaden beräknades.

den seminiferösa tubulärcellpopulationen uppskattades genom räkning av spermatogen härstamning av olika celltyper kärna, som Sertoli-cellerna nukleolus i steg 1 i den seminiferösa epitelcykeln, kännetecknad enligt det rörformiga morfologisystemet (Berndtson och Desjardins, 1974). Varje celltyp (Sertoli-celler, spermatogoni, spermatocyter och spermatider) räknades i minst 10 tubuli tvärsnitt i steg 1 i cykeln. Räkningen korrigerades för den genomsnittliga kärndiametern och tjockleken på skäret med hjälp av Abercrombie (1946) formel, modifierad av Amann (1962). Eftersom Sertoli-cellen presenterade en oregelbunden kärna gjordes denna mängdkorrigering från den genomsnittliga nukleolära diametern.

spermatogenesens inneboende utbyte bestämdes baserat på proportionerna som hittades bland de korrigerade cellnumren. Följande proportioner beräknades: spermatogoniala mitoser effektivitetskoefficient (andel mellan antalet primära spermatocyter i pre-leptoten/leptoten och antalet spermatogonier A); meiotiskt index (andel mellan antalet avrundade spermatider och antalet pachyten primära spermatocyter); allmän spermatogeneseffektivitet (andel mellan avrundade spermatider och antalet spermatogonier av typ A); och de cellulära förlusterna uppträder under meiotisk profas (andel mellan det primära spermatocytantalet i pre-leptoten/leptoten och pachyten primära spermatocyter antal).

Sertoli-cellerna stöder kapacitet i förhållande till de olika cellulära epiteltyperna, utvärderades från följande cellulära proportioner: spermatogonia a / Sertoli-celler; primära spermatocyter (i) i pre-leptoten-leptoten / Sertoli-celler; spermatocyter I i pachyten / Sertoli-celler; rundade spermatider / Sertoli-celler; och de totala germinativa cellerna / Sertoli-celler. Alla proportioner beräknades med hjälp av cellräkningarna i steg 1 i cykeln.

Alla data analyserades med” Excel för Windows ” – programvaran, och de erhållna resultaten uttrycktes som genomsnittlig standardavvikelse för Xiaomi enligt Sampaio (1998).

resultat och diskussion

djurens kroppsvikt (Tabell 1) var cirka 38% mindre än värdet relaterat av Almeida (2002), som också arbetade med vildsvin i inneslutningssystem. Sådana skillnader berodde troligen på skillnaderna i utfodringshanteringen mellan gårdarna och åldern i båda fallen. Vildsvin var betydligt lättare jämfört med svin av specialiserade raser i liknande åldrar. Men när det användes icke-specialiserade raser, som de afrikanska grisarna, som väger cirka 34 kg (Okwun et al., 1996), och Vietnam-grisarna med ett genomsnitt på 42 kg (Evans och Ko, 1990), märkte det att skillnaderna inte var så avvikande. Testisvikten hos djuren i det nuvarande arbetet (Tabell 1) var ungefär tre gånger mindre än de relaterade av Almeida (2002). En del av denna skillnad tycktes förklaras av skillnaden i kroppsvikt bland djurgrupperna. Å andra sidan är det vanligt att skillnader på upp till 50% observeras för testikelvikten hos individer av samma art i liknande åldrar (Berndtson et al., 1987).

testispercentilen som ockuperades av tunica albuginea och mediastinum var cirka 9,5% (Tabell 1). Subtrahera denna percentil från testikelvikten erhölls cirka 18,5 g, vilket motsvarade testikelparenkymvikten. Testisvikten omvandlades direkt i volym, eftersom densiteten hos detta organ var ungefär 1,04 (Costa et al., 2004). Således betraktades djurens testikelparenkymmedelvärde som 18,4 3,7 ml (Tabell 1).

testikelparenkymkomponenterna volymdensitet varierade mycket bland arter, men i allmänhet var percentilen upptagen av seminiferösa tubuler cirka 60 till 90% (Setchell, 1982) för de flesta däggdjur. Värdena i dessa data 82,1 2,2% (Tabell 1) var mycket lika de som rapporterades av Almeida (2002) och de liknade rapporterade för inhemska vildsvin (Okwun et al., 1996, Fran Cuba och Russell, 1998).

medelvärdena för rördiameter och den seminiferösa epitelhöjden visas i Tabell 1. De seminiferösa tubulerna linjära retraktionsfaktorn på grund av histologisk bearbetning med plastharts uppskattades i 5% (Amann, 1981). Det rörformiga diametervärdet ansågs typiskt för de flesta av amnioterna (180 till 300 kvm) (Roosen-Runge, 1977). De resultat som erhölls i detta experiment infördes i detta genomsnitt (249,2 33,0 3,0 3991) och var mycket nära de som var relaterade till sexuellt mogna vildsvin (Godinho och Cardoso, 1979, Fran Cuba, 1991). Vanligtvis används den rörformiga diametern som en spermatogen aktivitetsindikator när man studerar testikelfunktionen. De icke-säsongsbetonade djur genomsnittliga rördiameter inte drabbas av betydande förändringar efter könsmognad (Fran Cuba och Russell, 1998). Testisstorleksökningen efter denna period beror på tubulängdsökningen och inte dess diameter (Attal och Courot, 1963).

den seminiferösa epitelhöjden som hittades för vildsvin i detta experiment (67.5 ubicm) infördes i intervallet relaterat till husdjur, 60 till 100 ubicm (Fran Ubica och Russell, 1998) och var mycket lik den rapporterade för vildsvin (Okwun et al., 1996). Detta varierade inte mellan den seminiferösa epitelcykeln i olika stadier, trots de olika cellulära föreningarna i var och en (Wrobel et al., 1995).

den seminiferösa tubulärens totala längd är en parameter som är beroende av testisvikten och den seminiferösa tubulärvolymen. Således har djur med större testikelvikt och volymetrisk hastighet av liknande seminiferösa tubuler en uppenbar fördel för dem med mindre testikelvikt. Därför är jämförelserna mellan djur med olika testikelvikt ingen mening. Därför blir dessa jämförelser möjliga när man omvandlar de seminiferösa tubulerna total längd i seminiferösa tubulärlängden per gram testis. I allmänhet presenterar de flesta däggdjur cirka 10 till 20 m seminiferösa tubuler per gram testis (Fran Cuba och Russell, 1998). Således är vildsvin, med nästan 20 meter, bland de arter som har de största värdena för den parametern.

den cellulära populationen av vildsvin seminiferösa tubuler presenteras i Tabell 2. De cellulära mängderna korrigerades eftersom det fanns en stor variation av resultat när bruttotal användes för jämförelser mellan olika arter och till och med bland individer av samma art (Cardoso, 1981). Sådan variation berodde främst på skillnader i den använda metoden som kunde göra omöjliga jämförelser mellan olika författare. Men även korrigerade bör de erhållna resultaten endast betraktas som en tendens som indikerar (Fran Cuba, 1991), eftersom andra faktorer som olika provtagningar, ålder, ras och genetiskt urval också kan störa det slutliga resultatet. Även om spermatogonia ett nummer liknade det rapporterade för Piaus-vildsvin (Fran Cuba, 1991), var de andra groddcellerna och Sertoli-cellpopulationen alltid mindre än de värden som hittades i de flesta inhemska vildsvinrasen (Godinho och Cardoso, 1979, Wettermann och Desjardins, 1979, Fran Cuba, 1991).

den mest använda formen för att uppskatta spermatogen processeffektivitet hos däggdjur är från numeriska proportioner bland celltyperna för tvärsnitt i steg 1 i cykeln. Således är det möjligt att göra jämförande studier bland individer av samma art och bland olika arter, förutom att tillåta lokalisering av faserna i vilka cellulära förluster inträffar och att kvantifiera dem i percentiltermer (Russell et al., 1990).

med detta syfte används vanligtvis fyra priser: den spermatogoniala mitosens effektivitetskoefficient, det meiotiska indexet, spermatogeneseffektiviteten och de cellulära förlusterna uppträder under det meiotiska profaset. Resultaten som erhållits i djuren i föreliggande forskning presenteras i tabell 3.

den spermatogoniala mitosens effektivitetskoefficient indikerade att i steg 1 var varje spermatogoni A1 ansvarig för bildandet av 10, 34 spermatocyter I i pre-leptoten / leptoten och var direkt associerad med den studerade arten spermatogoni generations nummer. Analysera de data som granskats av Fran Cuba och Russell (1998) noterades att de flesta av de undersökta djuren hade sex spermatogoni differentierade generationer (A1-4, In och B eller A1-3, In, B1-2), i detta fall skulle teoretiskt sett en spermatogoni A1 bilda 64 spermatocyter I i pre-leptoten/leptoten, om det inte fanns cellulära förluster under den fasen. Arter som häst och kaniner har fem spermatogonia differentierade generationer (A1-3, B1-2 och A1-2, In1-2, B, respektive). Därför skulle 32 spermatocyter I i pre-leptoten/leptoten bildas från en spermatogoni A1.

Med tanke på att spermatocyterna i-nummer teoretiskt förväntat i pre-leptoten/leptoten hos vildsvin var 64 celler, ansågs en ungefärlig förlust på 84% under spermatogoniala divisioner av den arten. Cirka 60 till 80% av cellförlusterna, i förhållande till spermatocyterna i-nummer som teoretiskt förväntas i pre-leptoten/leptoten, har hittats hos djur av de flesta artiklarna granskade av Fran Cuba och Russell (1998).

från det meiotiska indexet kunde det verifieras att en spermatocyt I i pachyten hade genererat 2.71 rundade spermatider, lika med en förlust på 32,5% när den jämfördes med den förväntade teoretiska andelen (1:4) om spermatogeneseffektiviteten var 100%. Ett liknande resultat hittades hos vuxna vildsvin (Fran Cuba, 1991), liksom i flera arter av husdjur (Fran Cuba och Russell, 1998). Spermatocyt i-populationen under den meiotiska profasen hos djuren i detta experiment förblev konstant som relaterad till den stora majoriteten av däggdjuren (Berndtson och Desjardins, 1974, Godinho och Cardoso, 1979, Billaspuri och Guraya, 1986).

vildsvinens spermatogeneseffektivitet var ungefär 12%, dvs. en spermatogoni a producerade endast 30,5 rundade spermatider. Med tanke på att denna processavkastning var 100% skulle 256 rundade spermatider produceras. Enligt Fran Cuba (1991) presenterade de inhemska vildsvinen en större inneboende effektivitet av spermatogenes (26,6%, än vildsvin, 12%). Flera författare har rapporterat degenerationer och cellulära förluster under spermatogonial proliferationsfasen och den spermatogena processen meiotiska uppdelningar hos djur utan någon reproduktiv förändring (Berndtson och Desjardins, 1974, Billaspuri och Guraya, 1984, Roosen-Runge, 1973). Apoptos spelar en grundläggande roll under normal utveckling och i multicellulära organismer homeostas (Jacobson et al., 1997). I det seminiferösa epitelet sker apoptos vanligtvis spontant eller som svar på flera faktorer såsom kemoterapi, hög temperatur, hormonella störningar och tillväxtfaktorer minskar (Blanco-Rodr Jacogguez och Martmirnez-Garcia, 1998).

jämvikten mellan proliferation och apoptos spelar en mycket viktig roll vid reglering av det spermatogena cellnumret i det seminiferösa epitelet. Särskilt i spermatogonialfasen anses apoptosregleringshemostatisk mekanism vara densitetsberoende, vilket begränsar mängden spirande celler som kommer in i den meiotiska fasen till ett tal som kan stödjas av de tillgängliga Sertoli-cellerna (Huckins, 1978, Sharpe, 1994). Sertoli-cellindexen är vägledande parametrar för den kapacitet som dessa celler måste stödja groceller i det seminiferösa epitelet, dvs de återspeglar Sertoli-cellens funktionella effektivitet hos en art (Fran Cuba och Russell, 1998). Därför tenderar arter där Sertoli-celler stöder en större mängd groddceller att ha en större daglig spermatisk produktion jämfört med de som har mindre värden för den parametern.

i detta arbete hittades 7,27 rundade spermatider för varje Sertoli-cell (tabell 3). Detta värde var cirka 40% mindre än det som hittades för Piaus galtar (12,4 – Fran Cuba, 1991). Denna skillnad upprätthölls för de andra indexen, utom i fallet med spermatogonia ett tal som stöddes av Sertoli-celler, vilket liknade det värde som hittades av Fran Cuba (1991). Resultatet verkade vara en reflex av urvalsprocessen som de inhemska vildsvinen lämnades in till, som troligen kulminerade i effektivare Sertoli-celler.

man drog slutsatsen att de histometriska parametrar som studerats i detta arbete var mycket lika de värden som rapporterats för tamsvin, men den inneboende effektiviteten hos spermatogenes och vildsvin Sertoli-cellindexen var relativt låg jämfört med dessa djur och med de andra däggdjur som redan undersökts.

Abercrombie, M. (1946), uppskattning av kärnpopulationer från mikrotomsektioner. Anat. Rec., 94, 238-248.

Almeida, F. F. L. (2002), Estrutura e kul asigo testiculares em javalis (Sus scrofa scrofa) sexualmente maduros. MS avhandling, Universidade Federal de Minas Gerais, Belo Horizonte, Brasilien.

Amann, R. P. (1962), reproduktionskapacitet hos mjölkstjurar. IV. spermatogenes och testikulär könscelldegenerering. Är. J. Anat., 110, 69-78.

Amann, R. P. (1981), en kritisk granskning av metoder för utvärdering av spermatogenes från seminala egenskaper. J. Androl., 2, 37-58.

Attal, J. och Courot, M. (1963), Testikelutveckling och etablering av spermatogenes i Oxen. Ann Biol. Anim. Bioch. Biophys., 3, 219-241.

Berndtson, W. E. och Desjardins, C. (1974), cykeln av det seminiferösa epitelet och spermatogenesen i bovin testikel. Är. J. Anat., 140, 167-180.

Berndtson, W. E.; Igboeli, G. och Pickett, B. W. (1987), förhållandet mellan absolut antal Sertoli-celler och testikelstorlek och spermatogenes hos unga nötköttstjurar. J. Anim. Sci., 64, 241-246.

Bilaspuri, G. S. och Guraya, S. S. (1986), den seminiferösa epitelcykeln och spermatogenesen i ramar (Ovis aries). Theriogenol., 25, 485-505.

Bilaspuri, gs och Guraya, SS (1984), den seminiferösa epitelcykeln och spermatogenesen hos getter (Capra hircus). J. Agric. Sci., 103, 359-368.

Blanco-Rodriguez, J. och Martmirnez-Garcia, C. (1998). Apoptosmönster framkallat av flera apoptogena medel på den seminiferösa epitelet hos den vuxna råtttestisen. J. Androl., 19, 487-497.

Cardoso, F. M. (1981), morfologi, kinetik och kvantifiering av spermatogenes i Zebus (Bos indicus). DS avhandling, Universidade Federal de Minas Gerais, Belo Horizonte, Brasilien.

Ciluzzo, J. N.; Vieites, C. M.; Basso, C. P. et al. (2001), jabalies cruza en Argentina: crescimiento, la aliment och reses. I. Veterinär., 3, 49-53.

Costa, D. S.; Henry, M. och Paula, T. A. R. (2004), Espermatog Kubnese de Catetos (Tayassu tajaku). Arq. Arm. Med. Veterinär. Zootec., 56, 46-51.

Darre, r.; Berlandh, m.; Goustat, A. (1992), kromosomal status för vildsvinspopulationer odlade och odlade i Frankrike. Rev. Med. Veterinär., 143, 225-232.

Evans, L. E. och Ko, J. C. H. (1990), Elektrojakulation och artificiell insemination hos vietnamesiska potbellied miniatyr grisar. J. Am. Veterinär. Med. Assoc., 197, 1366-1367.

Fran Cuba, L. R. (1991), morfofunktionell analys av spermatogenes hos vuxna grisar av piau-rasen. Doktorsavhandling, Universidade Federal de Minas Gerais, Belo Horizonte, Brasilien.

Frankrike, L. R. och Russell, L. D. (1998), testis av husdjur. I: Regadera, J. och Martinez-Garcia, F. (Red.). Manlig reproduktion. En tvärvetenskaplig översikt. Madrid: Churchill Livingstone. s. 197-219.

Gimenez, D. L. (2001), kromosomal analys av det europeiska vildsvinet Sua scrofa och hybridiseringar med tamgrisen Sus scrofa domesticus som jämför de kvalitativa egenskaperna hos slaktkroppen och köttet. MS avhandling, Universidade Estadual Paulista Julio de Mesquita Filho, Botucatu, Brasilien.

Godinho, H. P. och Cardoso, F. M. (1979), sexuell utveckling av Yorkshire grisar. II. etablering och utveckling av spermatogenes. Arq. Esc. Veterinär. UFMG, 31, 351-361

Huckins, C. (1978), morfologin och kinetiken för spermatogonial degeneration hos normala vuxna råttor: en analys med hjälp av en förenklad klassificering av det germinala epitelet. Anat. Rec., 190, 905-26.

Jacobson, MD; Weil, M. och Raff, M. C. (1997), programmerad celldöd i djurutveckling. Cell., 88, 347-354.

Matsuoka, a.; Yamano, J.; Furokawa, N. et al. (1991), studier om köttkvalitet hos grisar korslagda med vildsvin. JAP. J. S. Sci., 28, 203-212.

Nowak, R. M. (1999), Walkers däggdjur i världen. 6. ed. London: Johns Hopkins University Press. v. 2. s. 1053-1062.

Okwun, O. E.; Igboeli, G.; Ford, J. J. et al. (1996), antal och funktion av sertoli-celler, antal och utbyte av spermatogoni och daglig spermaproduktion i tre raser av vildsvin. J. Reprod. Fertil., 107, 137-149.

Roosen-Runge, E. C. (1973), Germinalcellförlust vid normal metazoan spermatogenes. J. Reprod. Fertil., 35, 339-348.

Roosen-Runge, E. C. (1977), processen för spermatogenes hos djur. Cambridge: University Press.

Russell, L. D.; Ettlin, R. A.; Sinha-Hikim, A. P. et al. (1990) histologisk och histopatologisk utvärdering av testiklarna. Clearwater, Florida: Cache River Press.

Sampaio, I. B. M. (1998), estat Jacobstica aplicada, experimentaxperimenta djur. Belo Horizonte: FEPMVZ, UFMG.

Setchell, B. P. (1982), spermatogenes och spermatozoa. I: Austin, C. R. och kort, R. V. (Red.). Reproduktion hos däggdjur. London: Elek. s. 63-101.

Sharpe, R. M. (1994), reglering av spermatogenes. I: Knobil, E. och Neil, J. D. (Red.). Reproduktionens phisiologi. 2: a upplagan. New York: Raven Press. s. 1363-1434.

Wettermann, R. P. och Desjardins, C. (1979), testikelfunktion i vildsvin utsatta för förhöjd Omgivningstemperatur. Biol. Reprod., 20, 235-241.

Wrobel, K. H.; Reichold, J. och Schimmel, M. (1995), kvantitativ morfologi av fårens seminiferösa epitel. Anat. Anz., 177, 19-32.