2007 skolor Wikipedia urval. Relaterade ämnen: allmän biologi

Illustration av huvudelementen i en prototypisk synaps. Synapser tillåter nervceller att kommunicera med varandra genom axoner och dendriter, omvandla elektriska impulser till kemiska signaler.

kemiska synapser är specialiserade korsningar genom vilka celler i nervsystemet signalerar till varandra och till icke-neuronala celler som muskler eller körtlar. En kemisk synaps mellan en motorneuron och en muskelcell kallas en neuromuskulär korsning.

kemiska synapser tillåter neuronerna i centrala nervsystemet att bilda sammankopplade neurala kretsar. De är således avgörande för de biologiska beräkningar som ligger till grund för uppfattning och tanke. De ger också de medel genom vilka nervsystemet ansluter till och kontrollerar kroppens andra system.

den mänskliga hjärnan innehåller ett stort antal kemiska synapser, med små barn som har cirka 1016 synapser (10 000 biljoner.). Detta antal minskar med åldern och stabiliseras vid vuxen ålder. Uppskattningar för en vuxen varierar från 1015 till 5 1015 synapser (1 000 till 5 000 biljoner).ordet ”synapse” kommer från ” synaptein ”som Sir Charles Scott Sherrington och hans kollegor myntade från grekiska” syn – ”som betyder” tillsammans ”och” haptein ”som betyder”att låsa”. Kemiska synapser är inte den enda typen av biologisk synaps: elektriska och immunologiska synapser finns också. Utan en kvalifikation hänvisar emellertid ”synapse” i sig oftast till en kemisk synaps.

anatomi

Vid en prototypisk kemisk synaps, såsom de som finns vid dendritiska ryggar, projicerar en svampformad knopp från var och en av två celler och kepsarna på dessa knoppar pressar platt mot varandra. Vid detta gränssnitt flankerar membranen i de två cellerna varandra över ett smalt gap, vars smalhet möjliggör signalmolekyler som kallas neurotransmittorer att passera snabbt från en cell till den andra genom diffusion. Detta gap, som är cirka 20 nm brett, är känt som den synaptiska klyftan.

sådana synapser är asymmetriska både i struktur och i hur de fungerar. Endast den så kallade presynaptiska neuronen utsöndrar neurotransmittorn, som binder till receptorer som vetter mot synapsen från den postsynaptiska cellen. Den presynaptiska nervterminalen (även kallad synaptisk knapp eller bouton) knoppar vanligtvis från spetsen av en axon, medan den postsynaptiska målytan vanligtvis visas på en Dendrit, en cellkropp eller en annan del av en cell. De delar av synapser där neurotransmittor släpps kallas de aktiva zonerna. Vid aktiva zoner hålls membranen i de två intilliggande cellerna i nära kontakt med celladhesionsproteiner. Omedelbart bakom det postsynaptiska membranet finns ett utarbetat komplex av sammanlänkade proteiner som kallas postsynaptisk densitet. Proteiner i den postsynaptiska densiteten tjänar en myriad av roller, från förankring och handel med neurotransmitterreceptorer i plasmamembranet, till förankring av olika proteiner som modulerar receptorns aktivitet. Den postsynaptiska cellen behöver inte vara en neuron och kan också vara körtel-eller muskelceller.

signalering över kemiska synapser

frisättningen av neurotransmittor utlöses av ankomsten av en nervimpuls (eller åtgärdspotential) och sker genom en ovanligt snabb process av cellulär utsöndring, även känd som exocytos: inom den presynaptiska nervterminalen sitter vesiklar som innehåller neurotransmittor ”dockade” och redo vid det synaptiska membranet. Den ankommande åtgärdspotentialen ger en tillströmning av kalciumjoner genom spänningsberoende, kalciumselektiva jonkanaler. Kalciumjoner utlöser sedan en biokemisk kaskad som resulterar i vesiklar som smälter samman med det presynaptiska membranet och släpper ut innehållet till den synaptiska klyftan. Vesikelfusion drivs av verkan av en uppsättning proteiner i den presynaptiska terminalen som kallas snaror. Membranet som tillsätts av denna fusion hämtas senare av endocytos och återvinns för bildning av färska neurotransmittorfyllda vesiklar. Receptorer på motsatt sida av det synaptiska gapet binder neurotransmittermolekyler och svarar genom att öppna närliggande jonkanaler i det postsynaptiska cellmembranet, vilket får joner att rusa in eller ut och ändra cellens lokala transmembranpotential. Den resulterande spänningsförändringen kallas en postsynaptisk potential. I allmänhet är resultatet excitatoriskt, i fallet med depolariserande strömmar, eller hämmande i fallet med hyperpolariserande strömmar. Huruvida en synaps är excitatorisk eller hämmande beror på vilken typ av jonkanal som utför den postsynaptiska strömdisplayen(erna), som i sin tur är en funktion av typen av receptorer och neurotransmittor som används vid synapsen.

modulering av synaptisk överföring

efter fusion av de synaptiska vesiklarna och frisättning av sändarmolekyler i den synaptiska klyftan rensas neurotransmittorn snabbt från utrymmet för återvinning av specialiserade membranproteiner i det presynaptiska eller postsynaptiska membranet. Denna ”återupptagning ” förhindrar” desensibilisering”av de postsynaptiska receptorerna och säkerställer att efterföljande åtgärdspotentialer kommer att framkalla samma storlek postsynaptisk potential (”PSP”). Nödvändigheten av återupptagning och fenomenet desensibilisering i receptorer och jonkanaler innebär att styrkan hos en synaps i själva verket kan minska när ett tåg av handlingspotentialer anländer i snabb följd-ett fenomen som ger upphov till det så kallade frekvensberoende av synapser. Nervsystemet utnyttjar denna egenskap för beräkningsändamål och kan ställa in sina synapser genom sådana medel som fosforylering av de involverade proteinerna. Storleken, antalet och påfyllningshastigheten för vesiklar är också föremål för reglering, liksom många andra delar av synaptisk överföring. Till exempel påverkar en klass av läkemedel som kallas selektiva serotoninåterupptagshämmare eller SSRI-hämmare vissa synapser genom att hämma återupptaget av neurotransmittorn serotonin. Däremot genomgår en viktig excitatorisk neurotransmittor, acetylkolin, inte återupptagning utan avlägsnas istället från synapsen genom verkan av enzymet acetylkolinesteras.

Integration av synaptiska ingångar

generellt, om en excitatorisk synaps är stark, kommer en åtgärdspotential i den presynaptiska neuronen att utlösa en annan i den postsynaptiska cellen; medan vid en svag synaps kommer den excitatoriska postsynaptiska potentialen (”EPSP”) inte att nå tröskeln för initiering av åtgärdspotential. I hjärnan bildar emellertid varje neuron vanligtvis synapser med många andra, och på samma sätt får var och en synaptiska ingångar från många andra. När åtgärdspotentialer avfyras samtidigt i flera neuroner som svagt synaps på en enda cell, kan de initiera en impuls i den cellen trots att synapserna är svaga. Denna process kallas summering. Å andra sidan kan en presynaptisk neuron som frigör en hämmande neurotransmittor såsom GABA orsaka hämmande postsynaptisk potential i den postsynaptiska neuronen, vilket minskar dess excitabilitet och därmed minskar neuronens sannolikhet att avfyra en åtgärdspotential. På detta sätt kan utsignalen från en neuron bero på inmatningen från många andra, som var och en kan ha en annan grad av inflytande, beroende på styrkan i dess synaps med den neuronen. John Carew Eccles utförde några av de viktiga tidiga experimenten om synaptisk integration, för vilken han fick Nobelpriset för fysiologi eller medicin 1963. Komplexa input / output relationer utgör grunden för transistorbaserade beräkningar i datorer, och tros räkna på samma sätt i neurala kretsar.

synaptisk styrka

styrkan hos en synaps definieras av förändringen i transmembranpotential som härrör från aktivering av de postsynaptiska neurotransmitterreceptorerna. Denna spänningsförändring är känd som en postsynaptisk potential och är ett direkt resultat av joniska strömmar som strömmar genom de postsynaptiska receptorkanalerna. Förändringar i synaptisk styrka kan vara kortsiktiga och utan permanenta strukturella förändringar i neuronerna själva, varaktiga sekunder till minuter – eller långsiktig ( långsiktig potentiering eller LTP), där upprepad eller kontinuerlig synaptisk aktivering kan resultera i andra budbärarmolekyler som initierar proteinsyntes i neuronens kärna, vilket resulterar i förändring av själva synapsens struktur. Lärande och minne tros bero på långsiktiga förändringar i synaptisk styrka, via en mekanism som kallas synaptisk plasticitet.

förhållande till elektriska synapser

en elektrisk synaps är en mekanisk och elektriskt ledande länk mellan två angränsande neuroner som bildas vid ett smalt gap mellan de pre – och postsynaptiska cellerna som kallas en gapkorsning. Vid gapkorsningar närmar sig celler inom cirka 3,5 nm av varandra (Kandel et al., 2000, S.179), ett mycket kortare avstånd än 20 till 40 nm avstånd som separerar celler vid kemiska synapser (Hormuzdi et al., 2004). I motsats till kemiska synapser orsakas den postsynaptiska potentialen i elektriska synapser inte av öppningen av jonkanaler av kemiska sändare, utan genom direkt elektrisk koppling mellan båda neuronerna. Elektriska synapser är därför snabbare och mer tillförlitliga än kemiska synapser. Elektriska synapser finns i hela nervsystemet, men är mindre vanliga än kemiska synapser.