Articles

Imprinting

by admin
post-publiceringsaktivitet

Curator: Patrick Bateson

många fåglar och däggdjur kommer att bilda starka och exklusiva bilagor till vissa typer av objekt efter relativt korta exponeringar tidigt i livet för ett av dessa objekt. Detta är nu känt som beteendeavtryck för att skilja det från det slarviga märkta men ändå fascinerande fenomenet ”genomisk avtryck”. Vanligtvis är föremålet för bilagan medlem av sin egen art. Den snabba inlärningsprocessen är emellertid sådan att om det unga djuret föds upp under onormala förhållanden kan prägling resultera i bildandet av bisarra bilagor. Ankungar eller tama kycklingar som har handuppfödts de första dagarna efter kläckning föredrar starkt företaget med sin mänskliga ”förälder” framför sin egen art. Tidig erfarenhet kan också ha långvariga effekter på sexuella preferenser, men förhållandena skiljer sig från de där de första filiala bilagorna bildas.

  • 1 Historia
  • 2 operationer involverade i imprinting
  • 3 Imprinting, konditionering och perceptuell inlärning
  • 4 predispositioner
  • 5 känsliga perioder
  • 6 underliggande mekanism
  • 7 Referenser
  • 8 Ytterligare läsning
  • 9 Externa länkar
  • 10 Se även

historia

den tyska termen pr aciggung (översatt som ”imprinting”) användes först av Oscar Heinroth, även om Douglas Spalding (1873) hade använt en mycket liknande metafor, nämligen ”stämpling in”. Konrad Lorenz (1935), som gjorde så mycket för att göra fenomenet känt, gillade bilden eftersom det antyder, som han trodde var fallet, en omedelbar, irreversibel process. Det ledde också till starka påståenden om att imprinting skiljer sig helt från associativt lärande (t.ex. Hess 1973). När fler bevis blev tillgängliga ifrågasattes påståendena (Bateson 1966; Sluckin 1972, Bolhuis 1991). Fenomenets speciella smak, hävdades det, kommer från det speciella biologiska jobbet som inlärningsprocessen måste utföra och det sammanhang där det förekommer.

den biologiska funktionen av avtryck är förmodligen att göra det möjligt för djuret att känna igen nära släktingar. I den naturliga miljön resulterar beteendeavtryck på ett tillförlitligt sätt i bildandet av ett starkt socialt band mellan avkomma och förälder. Föräldern måste känna igen avkomman för att inte slösa tid och energi på att ta hand om andras unga. Avkomman måste känna igen sin förälder eftersom den kan attackeras och till och med dödas av andra vuxna av samma art som inte känner igen den som sin egen. Filial imprinting säkerställer att ett ungt djur kan skilja mellan sin förälder och andra medlemmar av sin egen art. Sexuell avtryck gör det möjligt för ett djur att para sig med en individ som varken är för nära eller för avlägset relaterad (Bateson 1979). Häpnadsväckande kvarhållande av sexuella preferenser finns inför stor sexuell upplevelse med andra föremål i zebrafinkar fostrade på en annan art (Immelmann 1972). Men inte alla fåglar och däggdjur påverkas så markant av deras tidiga erfarenhet. Dessutom kan sexuella preferenser bestämmas i ett mycket senare utvecklingsstadium än filiala preferenser.

åtgärder som är involverade i avtryck

För att visa att avtryck sker exponeras en grupp djur för ett objekt (A) under en begränsad tidsperiod och ges sedan ett val mellan det objektet och ett annat (B). Eftersom djuren kan ha föredragit objekt A framför objekt B utan tidigare erfarenhet, är det nödvändigt att exponera en andra grupp djur för objekt B innan de får valprovet. Om båda grupperna föredrar objektet som de har utsatts för i valtesterna, är det säkert att anta att skillnaden i preferenserna för de två grupperna beror på exponeringsperioden. Valproven kan utföras så att djuren ser båda föremålen samtidigt. Alternativt kan djuren exponeras först för att invända A på egen hand, sedan för att objekt B; sedan, för att kontrollera för eventuella ordningseffekter, testas de successivt i omvänd ordning. En preferenspoäng kan sedan beräknas genom att beräkna i vilken utsträckning de svarar på ett objekt (A) dividerat med i vilken utsträckning de svarar på båda objekten (A+B). Om ett djur inte har någon preferens blir poängen 0,5. Om den har en stark preferens för objekt A kommer poängen att vara nära 1,0 och om den har en stark preferens för objekt B kommer poängen att vara nära 0,0. När presociala fåglar som tama kycklingar används testas de vanligtvis i löphjul och hjulens rotationer görs när de försöker närma sig varje testobjekt.

Imprinting, conditioning and perceptual learning

de experimentella operationerna genom vilka imprinting demonstreras skiljer sig på betydande sätt från klassisk konditionering och från lärande i en instrumental situation som involverar bildandet av föreningar mellan separat förekommande neutrala och signifikanta externa händelser. När ett djur lär sig att använda en händelse för att förutsäga ankomsten av en annan, är det inte detsamma som när det bildar en ny representation av något i omvärlden. Att lära sig att förutsäga och kontrollera miljön ger en annan funktion än att lära sig att kategorisera den. Dessutom skiljer sig mekanismerna. Vid upptäckt av kausalitet är detektering av ordning avgörande. Om den förmodade orsaken följer en händelse är det inte en orsak. Däremot, när man etablerar en kategori, kan tidsmässig konturitet vara viktig, men ordningen i vilken funktionerna förekommer är inte (Bateson 1990). En fågel som måste känna igen sin mamma måste samla information om hennes fram -, sido-och bakutsikt över sin mamma. Information från två separata matriser av funktioner kan kombineras till en enda representation när de två matriserna förekommer i samma sammanhang eller inom en kort tid från varandra. Om präglingsobjekt presenteras med fem eller flera minuters mellanrum lär sig fåglarna att skilja mellan de två objekten snabbare än de i kontrollgruppen som inte hade utsatts för dessa två objekt. Men när de två objekten presenteras 30 sekunder eller mindre från varandra tar de präglade fåglarna längre tid än kontrollgruppen för att lära sig diskrimineringen. När de behandlas som en del av samma händelse spelar presentationsordningen ingen roll i det minsta. Imprinting skiljer sig både i sin funktion och mekanism från allmänt studerade konditioneringsprocesser. Ändå ger det ett särskilt slående fall av det perceptuella lärandet som inträffar under utforskning, latent lärande och faktiskt nästan varje perceptuell transaktion som ett komplicerat djur har med sin miljö.

Predispositions

djuret är predisponerat för att sätta inlärningsprocessen i rörelse och aktivt söka efter objekt med särskilda egenskaper när det gäller färg, rörelse och form. Stimulering i andra modaliteter, när de presenteras samtidigt med visuella stimuli, kan ha en kraftfull motiverande effekt. I inhemska kycklingar och gräsänkor är de ljud som är mest effektiva för att framkalla strävan efter en rörlig visuell stimulans moderns samtal av sin egen art. När man bildar en social anknytning under naturliga förhållanden är hörselsignaler mycket viktiga för att styra processen. Icke desto mindre ger studier av filialtryck entydiga bevis för bildandet av visuella stimulansrepresentationer. Ursprungligen har inhemska kycklingar och inhemska ankungar relativt ostrukturerade sociala preferenser vid kläckning. Rörelse ansågs vara väsentlig för att” släppa ” följande svar och därmed initiera präglingsprocessen. Effektiviteten hos de många visuella stimuli som används i avtryckssituationen beror emellertid på sådana egenskaper som deras storlek och form, liksom på vinkeln de subtenderar och ljusets intensitet och våglängd de reflekterar. Dessutom är de hastigheter som dessa variabler förändras också viktiga-därmed den otvivelaktiga effektiviteten av rörelse och flimmer.

fågeln svarar tydligt på ett stimuleringsmönster, och karakterisering av den mest effektiva stimulansen måste gjutas när det gäller kluster av funktioner. Vissa funktioner i djungelfågeln, den inhemska fågelns förfäderform, är särskilt attraktiva för kycklingar. Huvud och nacke är den avgörande egenskapen men huvudet och nacken hos ett litet däggdjur är lika effektivt som en djungelfågel. I japansk vaktel har hållningen hos en levande vuxen kvinna en kraftfull motiverande effekt på kycklingens svar på henne. Nykläckta inhemska kycklingar vid sin första exponering för punktljusanimationssekvenser uppvisar en spontan preferens för biologiska rörelsemönster framför icke-biologiska punktljussekvenser.

känsliga perioder

Imprinting med ett nytt och iögonfallande objekt uppträder vanligtvis lättast vid ett visst utvecklingsstadium. Ordet imprinting antyder att en permanent oåterkallelig bild har lämnats av erfarenhetens inverkan på det mjuka vaxet i den utvecklande hjärnan. Det antogs att hjärnans metaforiska vax endast är mjukt under ett visst utvecklingsstadium och inget intryck kan lämnas före eller efter den kritiska perioden. Bilden av ett så skarpt avgränsat ögonblick av avtryck är emellertid vilseledande, eftersom processen inte är så strikt tidsbestämd och verkligen kan vändas under vissa förhållanden. Det är därför termen känslig period nu oftast används för att hänvisa till fasen under tidig utveckling när det unga djuret lättast bildar en social anknytning. Filial imprinting inträffar strax före scenen i livscykeln när det unga djuret för sin egen säkerhet måste skilja mellan sina föräldrar och andra medlemmar av sin egen art som kan attackera den. Hos äldre arter är detta de första dagarna efter kläckning eller födelse. Hos fåglar som är kläckta blinda, nakna och hjälplösa, såsom svallar, inträffar avtryckningen mycket senare i förhållande till kläckning än i de äldre ankorna, som redan är fjädrade och aktiva när de kläcker. Förändringar i djurets förmåga att uppfatta och hantera den yttre världen spelar en viktig roll för att bestämma när en känslig period börjar. Dessa förmågor måste själva utvecklas, men hur mycket de gör det beror på djurets erfarenhet.

tidpunkten för beteendeavtryck kan inom gränserna anpassas till omständigheterna. Exponering för ett objekt leder individen att föredra det och avvisa allt som uppfattas som annorlunda. Således förhindrar erfarenhet av ett slag andra typer av erfarenheter från att ha samma inverkan. Sådan konkurrenskraftig uteslutning liknar vad som händer med visuell utveckling när ett öga täcks upp i det tidiga livet. Om det utvecklande djuret berövas den erfarenhet det normalt skulle få under den känsliga perioden, avtrycksprocessen saktar ner och den känsliga perioden förlängs. Därför förlängs den känsliga perioden för avtryck hos tamkycklingar om de uppföds isolerat från andra kycklingar. Men uppfödning av djuren isolerat försenar inte bara en hypotetisk intern klocka från att avsluta den känsliga perioden. Det leder så småningom till bildandet av en preferens för vad individen har upplevt, oavsett hur onaturligt. Följaktligen kommer kycklingar som har fötts upp i social isolering i en penna med mönstrade väggar så småningom att bilda ett minne för det mönstret och kommer därefter att reagera Socialt på ett rörligt föremål om det bär samma mönster. Detta resultat är viktigt eftersom det visar att sensorisk deprivation under den normala känsliga perioden för avtryck inte hindrar nervsystemet från att långsamt bosätta sig i mycket onormal organisation. Trots sin abnormitet återspeglar resultatet samma process som under normala omständigheter skulle leda till en framgångsrik utveckling av en social preferens. I den naturliga miljön är fågeln nästan säker på att bli utsatt för sin mamma förr eller senare.

flexibiliteten hos präglingsmekanismen är viktig eftersom den möjliggör naturligt förekommande variationer i miljöförhållandena. När vädret är varmt, till exempel, kommer moderandan att leda sina ankor bort från boet inom några timmar efter kläckning. När vädret är kallt, i alla fall, mamman kommer att föda sina unga i flera dagar efter att de har kläckts och de unga kan följaktligen se lite av henne tills dess eftersom de är under henne.

underliggande mekanism

de detaljerade neurala mekanismerna bakom imprintprocessen och den känsliga perioden har analyserats i den inhemska kycklingen (Horn 1985). Ett avgörande problem var att hitta var i hjärnan informationen om modern (eller hennes substitutionsavtrycksobjekt) lagras. En rad neurobiologiska tekniker har implicerat en viss region av chick framhjärnan som den plats där den neurala representationen av imprintobjektet finns. Denna webbplats kallas mellanliggande och mediala mesopallium (IMM).

det är inte tillräckligt bra att bara visa att en viss del av hjärnan är aktiv när fågeln lär sig om imprintobjektet. Detta beror på att många andra saker händer under avtrycksprocessen: den unga fågeln stimuleras visuellt och väcks av avtryckningsobjektet (normalt dess mor) och den försöker också närma sig och följa objektet. Alla dessa processer producerar sina egna förändringar i hjärnaktiviteten. När experimentella bevis är öppna för en mängd olika tolkningar kan större förtroende för en viss förklaring uppnås genom att ta itu med problemet på ett antal olika sätt. En konvergerande uppsättning experiment visade att ökad biokemisk aktivitet i kycklingens framhjärntak är nödvändig för och uteslutande relaterad till lagring av information efter avtryck. Inget av experimenten utesluter i sig alla alternativa förklaringar. Varje bevis som erhölls genom de olika metoderna var tvetydigt, men tvetydigheterna var olika i varje enskilt fall. Därför när hela bevismaterialet beaktas kan mycket större förtroende läggas på den slutliga tolkningen. En analogi är processen för triangulering-lokalisera på en karta positionen för en bergstopp. Ett kompasslager räcker vanligtvis inte; två lager från olika vinklar ger en mycket bättre fix; och tre lager ger en pålitlig position.

noggrann kartläggning av kycklinghjärnan har bekräftat att en neural representation av vad som lärs under avtryck lagras permanent i IMM-regionen. Kycklingar som har tagit bort både vänster och höger IMMs kirurgiskt kan inte skriva ut. Dessutom, om båda IMMs skadas experimentellt omedelbart efter avtryck har ägt rum, visar fåglarna inget erkännande av avtrycksobjektet. Skada IMS raderar deras minne för imprinting objektet. Dessa experiment har visat att IMM behövs både för att avtryck ska äga rum och för att minnet av avtrycksobjektet ska återkallas efter avtryck har inträffat. Ytterligare studier har visat att en annan neural representation bildas eller bekräftas i en annan region i hjärnan cirka sex timmar efter avtryck. Denna representation kan förhindras från att bildas genom att kirurgiskt skada rätt IMM strax efter avtryck. I de kritiska IMM-regionerna är förbindelserna mellan neuroner både förstorade och minskade. De förstorade neurala anslutningarna är specifika för egenskaperna hos det specifika objektet som fågeln har präglats med, och de minskade anslutningarna är specifika för funktioner som inte finns i det objektet (Horn 1998).

  • Bateson, P. P. G. (1966). Egenskaperna och sammanhanget för imprinting. Biol. Rev. 4l, 177-220.
  • Bateson, P. (1979). Hur uppstår känsliga perioder och vad är de för? Anim. Uppför dig. 27, 470-486.
  • Bateson, P. (1990). Är imprinting ett sådant speciellt fall? Filosofiska transaktioner av Royal Society of London, B, 329, 125-131.
  • Bateson, P. (2000). Modeller av minne: fallet med imprinting. I J. Bolhuis (Red.), Hjärna, Uppfattning, Minne. Framsteg inom kognitiv neurovetenskap (s.267-278). Oxford: Oxford University Press.
  • Bolhuis, J. J. (1991). Mekanismer för aviär imprinting: en översyn. Biol. Rev., 66, 303-345.
  • Hess, E. H. (1973). Imprinting. New York: Van Nostrand Reinhold.
  • Horn, G. (1985). Minne, prägling och hjärnan. Oxford: Clarendon Press.
  • Horn, G. (1998). Visuell imprinting och de neurala mekanismerna för igenkänningsminne. Trender inom neurovetenskap, 21, 300-305.
  • Immelmann, K. (1972). Sexuella och andra långsiktiga aspekter av prägling hos fåglar och andra arter. Adv.Stud. Uppför dig. 4, 147-174.
  • Lorenz, K. (1935). Det är en av de mest populära. J. Orn. 83, 137-213, 289-413.
  • Sluckin, W. (1972). Imprinting och tidigt lärande. 2: a redigera. London: Methuen.
  • Spalding, D. A. (1873). Instinkt med ursprungliga observationer på unga djur. Macmillans tidskrift 27, 282-293.

Vidare läsning

  • Bateson, P. (2000). Modeller av minne: fallet med imprinting. I J. Bolhuis (Red.), Hjärna, Uppfattning, Minne. Framsteg inom kognitiv neurovetenskap (s.267-278). Oxford: Oxford University Press.
  • Bolhuis, J. J. (1991). Mekanismer för aviär imprinting: en översyn. Biol. Rev., 66, 303-345.
  • Dr Patrick Batesons hemsida
  • Patrick Batesons Wikipedia-sida
  • Patrick Batesons Biosida på EDGE
  • Video av en intervju av Patrick Bateson av Alan Macfarlane 13 December 2007

Se även

klassisk konditionering, minne