Jean-Baptiste Lamarck

Arv av förvärvade egenskaper eller arv av förvärvade tecken är den en gång allmänt accepterade tanken att fysiologiska modifieringar som förvärvas av en organism kan ärvas av avkomman. Förvärvade egenskaper (eller tecken) är de förändringar i strukturen eller funktionen hos en organism som är resultatet av användning, användning, miljöpåverkan, sjukdom, stympning och så vidare, såsom en muskel som förstoras genom användning eller möss som har sina svansar avskurna. Teorin om arv av förvärvade egenskaper, eller” mjukt arv”, hävdar att en organism som upplever en sådan modifiering kan överföra en sådan karaktär till sina avkommor.

denna teori likställs vanligtvis med evolutionsteorin om fransk naturalist Jean-Baptiste Lamarck känd som Lamarckism. Medan Lamarck ibland betraktas som grundaren av konceptet, föreslogs i verkligheten denna teori i antiken av Hippokrates och Aristoteles, och Comte de Buffon, före Lamarck, föreslog tankar om evolution som involverade konceptet. Även Charles Darwin, efter Lamarck, diskuterade positivt denna uppfattning i sitt seminalverk, arternas ursprung.

medan teorin om arv av förvärvade egenskaper var enormt populär under början av artonhundratalet som en förklaring till komplexiteten observerad i levande system, efter publicering av Charles Darwins teori om naturligt urval, minskade vikten av individuella ansträngningar i genereringen av anpassning avsevärt. Senare ersatte mendelisk genetik begreppet arv av förvärvade egenskaper, vilket så småningom ledde till utvecklingen av den moderna evolutionära syntesen och den allmänna övergivandet av arvsteorin av förvärvade egenskaper i biologi, även om det finns förespråkare för dess arbete på mikrobiell nivå eller i epigenetisk arv.

men i ett bredare sammanhang förblir teorin om arv av förvärvade egenskaper ett användbart begrepp när man undersöker utvecklingen av kulturer och ideer och hålls i allmänhet i termer av vissa religiösa åsikter, såsom karma och arv av synd. När det gäller religion accepterar många traditioner uppfattningen att det finns ett arv av förvärvade andliga egenskaper—att handlingar som vidtas i ens liv kan överföras i form av andlig merit eller demerit till ens släktlinje (Wilson 1991).

Lamarckism och arv av förvärvade egenskaper

Lamarckism eller Lamarckian evolution är en teori framlagd av Lamarck baserat på ärftligheten hos förvärvade egenskaper. Lamarck föreslog att individuella ansträngningar under organismernas livstid var den viktigaste mekanismen som driver arter till anpassning, eftersom de förmodligen skulle förvärva adaptiva förändringar och vidarebefordra dem till avkommor.

identifieringen av” Lamarckism ” med arv av förvärvade egenskaper betraktas av vissa som en artefakt av den efterföljande historien om evolutionär tanke, upprepad i läroböcker utan analys. Stephen Jay Gould skrev att evolutionister i slutet av artonhundratalet ”återläste Lamarck, kastade bort tarmarna … och höjde en aspekt av mekaniken-arv av förvärvade karaktärer—till ett centralt fokus som det aldrig hade för Lamarck själv” (Gould 1980). Han hävdade att ”begränsningen av” Lamarckism” till detta relativt lilla och icke-distinkta hörn av Lamarcks tanke måste märkas som mer än en missnomer och verkligen en diskreditering till minnet av en man och hans mycket mer omfattande system ” (Gould 2002). Gould förespråkade att definiera ”Lamarckism” bredare, i linje med Lamarcks övergripande evolutionsteori.

Lamarcks teori

utvecklingen av giraffhalsar används ofta som exempel i förklaringar av Lamarckism.

Mellan 1794 och 1796 Erasmus Darwin, farfar till Charles Darwin, skrev zo Ubignomia som föreslog ”att alla varmblodiga djur har uppstått från en levande filament” och ”med kraften att förvärva nya delar” som svar på stimuli, med varje omgång av ”förbättringar” som ärvs av successiva generationer.

därefter föreslog Lamarck i sin Philosophie Zoologique från 1809 teorin att egenskaper som ”behövdes” förvärvades (eller minskade) under en organisms livstid överfördes sedan till avkomman. Han såg detta resultera i utvecklingen av arter i en progressiv utvecklingskedja mot högre former.

Lamarck baserade sin teori på två observationer, på sin tid anses vara generellt sant:

1. individer förlorar egenskaper som de inte kräver (eller använder) och utvecklar egenskaper som är användbara.
2. individer ärver egenskaperna hos sina förfäder.

med detta i åtanke utvecklade Lamarck två lagar:

1. lag om användning och användning. ”Hos varje djur som inte har passerat gränsen för dess utveckling stärker, utvecklar och förstorar en mer frekvent och kontinuerlig användning av något organ gradvis detta organ och ger det en kraft som är proportionell mot den tid det har använts så; medan permanent användning av något organ omärkligt försvagar och försämrar det och gradvis minskar dess funktionella kapacitet tills det äntligen försvinner.”
2. arv av förvärvade egenskaper. ”Alla förvärv eller förluster som naturen åstadkommit på individer, genom påverkan av den miljö där deras ras länge har placerats, och därmed genom påverkan av dominerande användning eller permanent användning av något organ; alla dessa bevaras genom reproduktion till de nya individerna som uppstår, förutsatt att de förvärvade modifieringarna är gemensamma för båda könen, eller åtminstone för de individer som producerar de unga.”

exempel på Lamarckism skulle inkludera:

• giraffer som sträcker halsen för att nå löv högt i träd stärker och förlänger gradvis halsen. Dessa giraffer har avkommor med något längre halsar (även känd som ”mjukt arv”).en smed, genom sitt arbete, stärker musklerna i armarna. Hans söner kommer att ha liknande muskelutveckling när de mognar.

i huvudsak medför en förändring i miljön förändringar i ”behov” (besoins), vilket resulterar i förändring i beteende, vilket medför förändring i organanvändning och utveckling, vilket medför förändring i form över tiden—och därmed gradvis transmutation av arten. Medan en sådan teori kan förklara den observerade mångfalden av arter och den första lagen i allmänhet är sant, är huvudargumentet mot Lamarckism att experiment helt enkelt inte stöder den andra lagen—rent ”förvärvade egenskaper” verkar inte i någon meningsfull mening att ärvas. Till exempel måste ett mänskligt barn lära sig att fånga en boll trots att hans eller hennes föräldrar lärde sig samma prestation när de var barn.argumentet att instinkt hos djur är bevis för ärftlig kunskap betraktas allmänt inom vetenskapen som falskt. Sådana beteenden överförs troligen genom en mekanism som kallas Baldwin-effekten. Lamarcks teorier fick första acceptans eftersom arvsmekanismerna inte klargjordes förrän senare på artonhundratalet, efter Lamarcks död.

flera historiker har hävdat att Lamarcks namn är kopplat något orättvist till den teori som har kommit att bära hans namn, och att Lamarck förtjänar kredit för att vara en inflytelserik tidig förespråkare för begreppet biologisk utveckling, långt mer än för evolutionsmekanismen, där han helt enkelt följde den accepterade visdomen i sin tid. Lamarck dog 30 år före den första publiceringen av Charles Darwins Origin of Species. Som vetenskapshistorikern Stephen Jay Gould har noterat, om Lamarck hade varit medveten om Darwins föreslagna mekanism för naturligt urval, finns det ingen anledning att anta att han inte skulle ha accepterat det som ett mer troligt alternativ till sin ”egen” mekanism. Observera också att Darwin, som Lamarck, saknade en trolig alternativ arvsmekanism-arvets partikelformiga natur skulle bara observeras av Gregor Mendel något senare, publicerad 1866. Dess betydelse, även om Darwin citerade Mendels papper, erkändes inte förrän den moderna evolutionära syntesen i början av 1900-talet. En viktig punkt till dess fördel vid den tiden var att Lamarcks teori innehöll en mekanism som beskriver hur variation upprätthålls, vilket Darwins egen teori saknade.

förespråkare

Lamarck grundade en skola för fransk Transformationism som inkluderade Jacobtienne Geoffroy Saint-Hilaire, och som motsvarade en radikal brittisk skola för jämförande anatomi baserad vid University of Edinburgh, som inkluderade kirurgen Robert Knox och anatomisten Robert Edmund Grant. Professor Robert Jameson skrev ett anonymt papper 1826 och berömde ” Mr. Lamarck ”för att förklara hur de högre djuren hade” utvecklats ”från de”enklaste maskarna ”—detta var den första användningen av ordet” utvecklats ” i modern mening. Som ung student undervisades Charles Darwin av Grant och arbetade med honom på marina varelser.resterna av skapelsens naturhistoria, författad av Robert Chambers och publicerad anonymt i England 1844, föreslog en teori modellerad efter Lamarckism, vilket orsakade politisk kontrovers för dess radikalism och oortodoxi, men spännande populärt intresse och banar väg för Darwin.

Darwins arternas ursprung föreslog naturligt urval som huvudmekanism för utveckling av arter, men utesluter inte en variant av Lamarckism som en kompletterande mekanism (Desmond och Moore 1991). Darwin kallade sin Lamarckian hypotes Pangenesis, och förklarade det i det sista kapitlet i sin bok Variation i växter och djur under domesticering, efter att ha beskrivit många exempel för att visa vad han ansåg vara arv av förvärvade egenskaper. Pangenesis, som han betonade var en hypotes, baserades på tanken att somatiska celler, som svar på miljöstimulering (användning och användning), skulle kasta bort ’gemmules’ som reste runt kroppen (men inte nödvändigtvis i blodomloppet). Dessa pangener var mikroskopiska partiklar som förmodligen innehöll information om egenskaperna hos deras modercell, och Darwin trodde att de så småningom samlades i bakteriecellerna där de kunde vidarebefordra föräldrarnas nyförvärvade egenskaper till nästa generation.

Darwins halvkusin, Francis Galton, utförde experiment på kaniner, med Darwins samarbete, där han transfuserade blodet av en sort kanin till en annan sort i förväntan att dess avkommor skulle visa några egenskaper hos den första. Det gjorde de inte, och Galton förklarade att han hade motbevisat Darwins hypotes om Pangenesis, men Darwin motsatte sig i ett brev till ”naturen” att han inte hade gjort något sådant, eftersom han aldrig hade nämnt blod i sina skrifter. Han påpekade att han ansåg pangenes som förekommer i protozoer och växter, som inte har något blod (Darwin 1871). Med utvecklingen av den moderna syntesen av evolutionsteorin och brist på bevis för antingen en mekanism eller till och med den ärftlighet som förvärvats egenskaper, föll Lamarckism till stor del från favör.

på 1920-talet verkade experiment av Paul Kammerer på amfibier, särskilt barnmorskan padda, hitta bevis som stödde Lamarckism, men diskrediterades som förfalskade. När det gäller barnmorskan Toad, Arthur Koestler ansåg att exemplen hade förfalskats av en nazistisk sympatisör för att diskreditera Kammerer för hans politiska åsikter.

en form av” Lamarckism ” återupplivades i Sovjetunionen på 1930-talet när Trofim Lysenko främjade Lysenkoism som passade Josef Stalins ideologiska motstånd mot genetiken. Denna ideologiskt drivna forskning påverkade sovjetisk jordbrukspolitik som i sin tur senare anklagades för grödmisslyckanden.

sedan 1988 har vissa forskare producerat arbete som föreslår att Lamarckism kan tillämpas på encelliga organismer. Den misskrediterade tron att Lamarckism gäller för högre ordning djur fortfarande klamrade sig fast i vissa grenar av New age pseudovetenskap under termen ras minne.

Steele et al. (1998) producerade några indirekta bevis för somatisk överföring av antikroppsgener till sexceller via omvänd transkription. Homologa DNA-sekvenser från VDJ-regioner av modermöss hittades i bakterieceller och sedan deras avkommor.

Neo-Lamarckism

till skillnad från neo-Darwinism hänvisar termen neo-Lamarckism mer till en lös gruppering av i stort sett heterodoxiska teorier och mekanismer som uppstod efter Lamarcks tid än till någon sammanhängande kropp av teoretiskt arbete.

På 1920-talet studerade Harvard University-forskaren William McDougall råttans förmåga att korrekt lösa labyrinter. Han hävdade att avkommor av råttor som hade lärt sig labyrinten kunde köra det snabbare. De första råttorna skulle få det fel i genomsnitt 165 gånger innan de kunde köra det perfekt varje gång, men efter några generationer var det ner till 20. McDougall tillskrivs detta till någon form av Lamarckian evolutionär process.vid ungefär samma tid hävdade den ryska fysiologen Ivan Pavlov, som också var Lamarckist, att ha observerat ett liknande fenomen hos djur som utsattes för konditionerade reflexexperiment. Han hävdade att med varje generation blev djuren lättare att konditionera.varken McDougall eller Pavlov föreslog en mekanism för att förklara sina observationer.

Soma to germ line feedback

på 1970-talet föreslog immunologen Ted Steele, tidigare vid University of Wollongong, och kollegor, en neo-Lamarckiam-mekanism för att försöka förklara varför homologa DNA-sekvenser från VDJ-genregionerna hos modermöss hittades i sina bakterieceller och verkade kvarstå i avkomman i några generationer. Mekanismen involverade det somatiska urvalet och klonal amplifiering av nyförvärvade antikroppsgensekvenser som genererades via somatisk hypermutation i B-celler. MRNA-produkterna från dessa somatiskt nya gener fångades av Retrovirus endogena till B-cellerna och transporterades sedan genom blodflödet där de kunde bryta mot Soma-bakteriebarriären och retrofekt (omvänd transkribera) de nyförvärvade generna i cellerna i bakterielinjen. Även om Steele förespråkade denna teori under större delen av två decennier, förvärvades lite mer än indirekta bevis någonsin för att stödja den. En intressant egenskap hos den här tanken är att den starkt liknar Darwins egen teori om pangenes, förutom i Soma to germ Line feedbackteori, ersätts pangenes med realistiska Retrovirus (Steele et al. 1998).

epigenetisk arv

former av ’mjuk’ eller epigenetisk arv inom organismer har föreslagits som neo-Lamarckian i naturen av sådana forskare som Eva Jablonka och Marion J. Lamb. Förutom ”hård” eller genetisk arv, som involverar duplicering av genetiskt material och dess segregering under meios, finns det andra ärftliga element som passerar in i bakteriecellerna också. Dessa inkluderar saker som metyleringsmönster i DNA-och kromatinmärken, som båda reglerar genernas aktivitet. Dessa betraktas som ”Lamarckian” i den meningen att de är mottagliga för miljöstimuli och kan differentiellt påverka genuttryck adaptivt, med fenotypiska resultat som kan kvarstå i många generationer i vissa organismer. Även om verkligheten av epigenetisk arv inte tvivlas (som otaliga experiment har validerat det) är dess betydelse för den evolutionära processen dock osäker. De flesta neo-Darwinians anser att epigenetiska arvsmekanismer är lite mer än en specialiserad form av fenotypisk plasticitet, utan potential att introducera evolutionär nyhet i en artlinje (Jablonka and Lamb 1995).

Lamarckism och encelliga organismer

medan Lamarckism har diskrediterats som ett evolutionärt inflytande för större livsformer, hävdar vissa forskare kontroversiellt att det kan observeras bland mikroorganismer. Huruvida sådana mutationer riktas eller inte förblir också en stridspunkt.1988 förnyade John Cairns vid Radcliffe Infirmary i Oxford, England och en grupp andra forskare lamarckian-kontroversen (som då hade varit en död debatt i många år) (Mulligan 2002; Foster 2000). Gruppen tog en muterad stam av E. coli som inte kunde konsumera sockerlaktos och placerade den i en miljö där laktos var den enda matkällan. De observerade med tiden att mutationer inträffade inom kolonin i en takt som föreslog att bakterierna övervann sitt handikapp genom att ändra sina egna gener. Cairns, bland andra, kallade processen adaptiv mutagenes.

om bakterier som hade övervunnit sin egen oförmåga att konsumera laktos vidarebefordrade detta ”lärda” drag till kommande generationer, kunde det argumenteras som en form av Lamarckism; även om Cairns senare valde att distansera sig från en sådan position (Cairns 2004). Mer typiskt kan det ses som en form av ontogen utveckling.

det har gjorts en del forskning om Lamarckism och prioner. En grupp forskare upptäckte till exempel att i jästceller innehållande ett specifikt prionprotein Sup35 kunde jästen få nytt genetiskt material, varav några gav dem nya förmågor som resistens mot en viss herbicid. När forskarna Parade jästcellerna med celler som inte innehåller prionen, återkom egenskapen i några av de resulterande avkommorna, vilket indikerar att viss information verkligen vidarebefordrades, men huruvida informationen är genetisk är diskutabel: spår prionmängder i cellerna kan överföras till sina avkommor, vilket ger utseendet på ett nytt genetiskt drag där det inte finns någon (Cohen 2004).

slutligen finns det växande bevis för att celler kan aktivera DNA-polymeraser med låg trohet i tider av stress för att inducera mutationer. Även om detta inte direkt ger organismen fördel på organismnivå, är det meningsfullt på genutvecklingsnivå. Medan förvärvet av nya genetiska egenskaper är slumpmässigt, och urvalet förblir Darwinian, anses den aktiva processen att identifiera nödvändigheten att mutera vara Lamarckian.

arv av förvärvade egenskaper och samhällsförändring

Jean Molino (2000) har föreslagit att Lamarckian evolution eller soft arv kan tillämpas exakt på kulturell utveckling. Detta föreslogs också tidigare av Peter Medawar (1959) och Conrad Waddington (1961). K. N. Laland och kollegor har nyligen föreslagit att mänsklig kultur kan ses som en ekologisk nisch som fenomen, där effekterna av kulturell nischkonstruktion kan överföras från en generation till nästa. En tolkning av Meme-teorin är att memes är både Darwinian och Lamarckian i naturen, som förutom att vara föremål för urvalstryck baserat på deras förmåga att differentiellt påverka mänskliga sinnen, memes kan modifieras och effekterna av den modifieringen vidarebefordras.