trots dess perifera läge är näthinnan eller neurala delen av ögat faktiskt en del av centrala nervsystemet. Under utvecklingen bildas näthinnan som en utstötning av diencephalon, kallad optisk vesikel, som genomgår invagination för att bilda optisk kopp (figur 11.3; se även kapitel 22). Den optiska koppens innervägg ger upphov till näthinnan, medan ytterväggen ger upphov till pigmentepitelet. Detta epitel är en melanininnehållande struktur som minskar backscattering av ljus som kommer in i ögat; det spelar också en viktig roll i underhållet av fotoreceptorer, förnyar fotopigment och fagocytoserar fotoreceptorskivorna, vars omsättning i hög takt är avgörande för synen.

figur 11.3

utveckling av det mänskliga ögat. (A) näthinnan utvecklas som en utstötning från neuralröret, kallad optisk vesikel. B) den optiska vesikeln invaginerar för att bilda den optiska koppen. (C, D) den inre väggen av den optiska koppen blir den neurala näthinnan, medan (mer…)

i överensstämmelse med dess status som en fullfjädrad del av centrala nervsystemet innefattar näthinnan komplexa neurala kretsar som omvandlar den graderade elektriska aktiviteten hos fotoreceptorer till handlingspotentialer som reser till hjärnan via axoner i optisk nerv. Även om det har samma typer av funktionella element och neurotransmittorer som finns i andra delar av centrala nervsystemet, består näthinnan endast av några klasser av neuroner, och dessa är ordnade på ett sätt som har varit mindre svårt att riva upp än kretsarna i andra delar av hjärnan. Det finns fem typer av neuroner i näthinnan: fotoreceptorer, bipolära celler, ganglionceller, horisontella celler och amakrinceller. Cellkropparna och processerna hos dessa neuroner staplas i fem alternerande skikt, med cellkropparna belägna i de inre kärn -, yttre kärn-och ganglioncellskikten och processerna och synaptiska kontakterna belägna i de inre plexiform och yttre plexiformskikten (figur 11.4). En direkt tre-neuronkedja—fotoreceptorcell till bipolär cell till ganglioncell—är den viktigaste vägen för informationsflöde från fotoreceptorer till optisk nerv.

figur 11.4

näthinnans struktur. (A) del av näthinnan som visar övergripande arrangemang av retinala lager. (B) Diagram över näthinnans grundläggande kretsar. En tre-neuronkedja-fotoreceptor, bipolär cell och ganglioncell—ger den mest direkta (mer…)

det finns två typer av ljuskänsliga element i näthinnan: stavar och kottar. Båda typerna av fotoreceptorer har ett yttre segment som består av membranskivor som innehåller fotopigment och ligger intill pigmentepitelskiktet och ett inre segment som innehåller cellkärnan och ger upphov till synaptiska terminaler som kontaktar bipolära eller horisontella celler. Absorption av ljus genom fotopigmentet i det yttre segmentet av fotoreceptorerna initierar en kaskad av händelser som förändrar receptorns membranpotential och därför mängden neurotransmittor som frigörs av fotoreceptorsynapserna på cellerna de kontaktar. Synapserna mellan fotoreceptorterminaler och bipolära celler (och horisontella celler) förekommer i det yttre plexiforma skiktet; mer specifikt utgör cellkropparna i fotoreceptorer det yttre kärnskiktet, medan cellkropparna i bipolära celler ligger i det inre kärnskiktet. De korta axonala processerna hos bipolära celler gör synaptiska kontakter i sin tur på de dendritiska processerna av ganglionceller i det inre plexiforma skiktet. De mycket större axonerna i ganglioncellerna bildar den optiska nerven och bär information om retinalstimulering till resten av centrala nervsystemet.

de två andra typerna av neuroner i näthinnan, horisontella celler och amakrinceller, har sina cellkroppar i det inre kärnskiktet och är främst ansvariga för laterala interaktioner i näthinnan. Dessa laterala interaktioner mellan receptorer, horisontella celler och bipolära celler i det yttre plexiforma skiktet är till stor del ansvariga för det visuella systemets känslighet för luminanskontrast över ett brett spektrum av ljusintensiteter. Processerna för amakrinceller, som sträcker sig i sidled i det inre plexiforma skiktet, är postsynaptiska till bipolära cellterminaler och presynaptiska till ganglioncellernas dendriter (se figur 11.4). Processerna av horisontella celler ramify i det yttre plexiforma skiktet. Flera underklasser av amakrinceller som ger tydliga bidrag till visuell funktion. En klass av amakrinceller spelar till exempel en viktig roll för att omvandla de ihållande svaren från bipolära celler till ljus till de korta övergående svaren som uppvisas av vissa typer av ganglionceller. En annan typ fungerar som ett obligatoriskt steg i vägen som överför information från stavfotoreceptorer till retinala ganglionceller. Variationen av amakrincellsubtyper illustrerar den mer allmänna regeln att även om det bara finns fem grundläggande retinala celltyper, kan det finnas stor mångfald inom en given celltyp. Denna mångfald är grunden för vägar som förmedlar olika slags information till centrala mål på ett parallellt sätt.

Vid första anblicken verkar det rumsliga arrangemanget av retinala lager kontraintuitivt, eftersom ljusstrålar måste passera genom de icke-ljuskänsliga elementen i näthinnan (och retinal vaskulatur!) innan de når de yttre segmenten av fotoreceptorerna, där fotoner absorberas (se figur 11.4). Anledningen till denna nyfikna egenskap hos retinalorganisationen ligger i det speciella förhållandet som finns mellan de yttre segmenten av fotoreceptorerna och pigmentepitelet. De yttre segmenten innehåller membranskivor som rymmer den ljuskänsliga fotopigmentet och andra proteiner som är involverade i transduktionsprocessen. Dessa skivor bildas nära fotoreceptorns inre segment och rör sig mot spetsen av det yttre segmentet, där de skjulas. Pigmentepitelet spelar en viktig roll för att ta bort de förbrukade receptorskivorna; detta är ingen liten uppgift, eftersom alla skivor i de yttre segmenten byts ut var 12: e dag. Dessutom innehåller pigmentepitelet den biokemiska maskinen som krävs för att regenerera fotopigmentmolekyler efter att de har utsatts för ljus. Det är förmodligen kraven från fotoreceptorskivans livscykel och återvinning av fotopigment som förklarar varför stavar och kottar finns i det yttersta snarare än det innersta lagret av näthinnan. Störningar i de normala förhållandena mellan pigmentepitel och retinala fotoreceptorer som de som uppstår vid retinitis pigmentosa har allvarliga konsekvenser för synen (ruta B).

Box B

Retinitis Pigmentosa.