Articles

allmän mikrobiologi

Archaea är en grupp organismer som ursprungligen ansågs vara bakterier (vilket förklarar det ursprungliga namnet ”archaeabacteria”) på grund av deras fysiska likheter. Mer tillförlitlig genetisk analys avslöjade att Archaea skiljer sig från både bakterier och eukaryoter, vilket tjänar dem till sin egen domän i den tre Domänklassificering som ursprungligen föreslogs av Woese 1977, tillsammans med Eukarya och bakterierna.

livets fylogenetiska träd.
livets fylogenetiska träd.

likheter med bakterier

så varför ansågs archaea ursprungligen vara bakterier? Kanske viktigast av allt saknar de en kärna eller andra membranbundna organeller, vilket sätter dem i den prokaryota kategorin (om du använder det traditionella klassificeringsschemat). De flesta av dem är encelliga, de har ribosomer i 70-TALSSTORLEK, de är vanligtvis några mikrometer i storlek, och de reproducerar endast asexuellt. De är kända för att ha många av samma strukturer som bakterier kan ha, såsom plasmider, inneslutningar, flagella och pili. Kapslar och slemlager har hittats men verkar vara sällsynta i archaea.

medan archaea ursprungligen isolerades från extrema miljöer, såsom platser med mycket syra, salt eller värme, vilket gav dem namnet ”extremofiler”, har de nyligen isolerats från alla platser som är rika på bakterier: ytvatten, havet, mänsklig hud, jord etc.

Nyckelskillnader

plasmamembran

det finns flera egenskaper hos plasmamembranet som är unika för Archaea, som skiljer dem från andra domäner. En sådan egenskap är chiralitet av glycerolbindningen mellan fofolipidhuvudet och sidokedjan. I archaea är det i L-isomerisk form, medan bakterier och eukaryoter har D-isomerisk form. En andra skillnad är närvaron av en eterbindning mellan glycerolen och sidokedjan, i motsats till de esterbundna lipiderna som finns i bakterier och eukaryoter. Eterbindningen ger mer Kemisk stabilitet till membranet. En tredje och fjärde skillnad är förknippad med sidokedjorna själva, oförgrenade fettsyror i bakterier och eukaryoter, medan isoprenoidkedjor finns i archaea. Dessa isoprenoidkedjor kan ha förgrenande sidokedjor.

jämförelse av Plasmamembranlipid mellan bakterier och Archaea. OpenStax, struktur av prokaryoter.
jämförelse av Plasmamembranlipid mellan bakterier och Archaea. OpenStax, struktur av prokaryoter. OpenStax CNX. Mar 28, 2014 http://cnx.org/contents/9e7c7540-5794-4c31-917d-fce7e50ea6dd@11.

slutligen kan plasmamembranet i Archaea hittas som monolager, där isoprenkedjorna i en fosfolipid ansluter till isoprenkedjorna i en fosfolipid på motsatt sida av membranet. Bakterier och eukaryoter har bara lipidbilayers, där de två sidorna av membranet förblir separerade.

cellvägg

liksom bakterier är den archaeala cellväggen en halvstyv struktur utformad för att ge skydd till cellen från miljön och från det inre celltrycket. Medan cellväggarna hos bakterier vanligtvis innehåller peptidoglykan, saknas den specifika kemikalien i archaea. Istället visar archaea en mängd olika cellväggstyper, anpassade för organismens miljö. Vissa archaea saknar en cellvägg helt och hållet.

även om det inte är universellt har ett stort antal Archaea ett proteinhaltigt s-lager som anses vara en del av själva cellväggen (till skillnad från bakterier, där ett S-lager är en struktur utöver cellväggen). För vissa Archaea är s-skiktet den enda cellväggkomponenten, medan det i andra förenas med ytterligare ingredienser (se nedan). Det archaeala s-skiktet kan tillverkas av antingen protein eller glykoprotein, ofta förankrat i cellens plasmamembran. Proteinerna bildar en tvådimensionell kristallin matris med en slät yttre yta. Några S-lager består av två olika s-lagers proteiner.medan archaea saknar peptidoglykan innehåller några få ett ämne med en liknande kemisk struktur, känd som pseudomurein. Istället för NAM innehåller den n-acetylalosaminuronsyra (NAT) kopplad till NAG, med peptidinterbridges för att öka styrkan.

Methanochondroitin är en cellväggpolymer som finns i vissa archaealceller, liknande i komposition till bindvävskomponenten kondroitin, som finns i ryggradsdjur.

vissa archaea har en proteinmantel som består av en gitterstruktur som liknar ett S-lager. Dessa celler finns ofta i filamentösa kedjor, och proteinhöljet omsluter hela kedjan, i motsats till enskilda celler.

cellväggens strukturella mångfald.

cellväggens strukturella mångfald.

ribosomer

medan archaea har ribosomer som är 70-tal i storlek, samma som bakterier, var det rRNA-nukleotidskillnaderna som gav forskare de avgörande bevisen för att hävda att archaea förtjänade en domän separat från bakterierna. Dessutom har archaeal ribosomer en annan form än bakteriella ribosomer, med proteiner som är unika för archaea. Detta ger dem resistens mot antibiotika som hämmar ribosomal funktion i bakterier.

strukturer

många av de strukturer som finns i bakterier har också upptäckts i archaea, även om det ibland är uppenbart att varje struktur utvecklades oberoende, baserat på skillnader i substans och konstruktion.

Cannulae

Cannulae, en struktur som är unik för archaea, har upptäckts i vissa marina archaeala stammar. Dessa ihåliga rörliknande strukturer verkar ansluta celler efter delning, vilket så småningom leder till ett tätt nätverk bestående av många celler och rör. Detta kan fungera som ett sätt att förankra en cellgrupp till en yta.

Hamus (pl. hami)

en annan struktur som är unik för archaea är hamus, ett långt spiralrör med tre krokar längst bort. Hami verkar tillåta celler att fästa både på varandra och på ytor, vilket uppmuntrar bildandet av ett samhälle.

Pilus (PL. pili)

Pili har observerats i archaea, sammansatt av proteiner som troligen modifierats från bakteriepilinen. De resulterande rörliknande strukturerna har visat sig användas för fastsättning på ytor.

Flagellum (pl. flagella)

archaeal flagellum, medan det används för motilitet, skiljer sig så markant från bakteriell flagellum att det har föreslagits att det kallas ”archaellum” för att skilja det från dess bakteriella motsvarighet.

vad är liknande mellan bakteriell flagellum och archaeal flagellum? Båda används för rörelse, där cellen drivs genom rotation av ett styvt filament som sträcker sig från cellen. Efter det slutar likheterna.

vad är skillnaderna? Rotationen av en archaeal flagellum drivs av ATP, i motsats till protonmotivkraften som används i bakterier. Proteinerna som utgör archaeal flagellum liknar proteinerna som finns i bakteriell pili, snarare än bakteriell flagellum. Det archaeala flagellumfilamentet är inte ihåligt så tillväxt uppstår när flagellinproteiner sätts in i filamentets bas, snarare än att läggas till änden. Filamentet består av flera olika typer av flagellin, medan bara en typ används för bakteriell flagellumfilament. Medurs rotation skjuter en archaeal celler framåt, medan moturs rotation drar en archaeal cell bakåt. En växling av körningar och tumlar observeras inte.

klassificering

För närvarande finns det två erkända phyla av archaea: Euryarchaeota och Proteoarchaeota. Flera ytterligare phyla har föreslagits (Nanoarchaeota, Korarchaeota, Aigarchaeota, Lokiarchaeota), men har ännu inte officiellt erkänts, till stor del på grund av att bevisen endast kommer från miljösekvenser.

nyckelord

Archaea, l-isomerisk form, D-isomerisk form, eterbindningar, esterbindningar, isoprenoidkedjor, förgrenande sidokedjor, lipidmonolayer, lipidbilayer, s-lager, pseudomurein, n-acetylalosaminuronsyra (NAT), metanokondroitin, proteinmantel, kanyler, hamus/hami, pilus/pili, flagellum/flagella, archaellum, euryarchaeota, proteoarchaeota.

väsentliga frågor/mål

  1. hur liknar archaea bakterier?
  2. beskriv skillnaderna mellan plasmamembranen i archaea, jämfört med bakterier & eukaryoter. Förklara skillnaderna.
  3. vilka typer av cellväggar finns i Archaea och vad består de av?
  4. hur är archaeal ribosomer både lika och olika från bakteriella ribosomer?
  5. Hur skiljer sig pili från Archaea från bakterier?
  6. Vad är kanyler och hami? Vilken roll kan de spela för archaea?
  7. hur skiljer sig archaeal flagella från bakteriell flagella, vad gäller sammansättning, montering och funktion?
  8. förstå de gemensamma egenskaperna och skillnaderna mellan archaea och bakterier, när det gäller fysiska egenskaper.

Exploratory Questions (valfritt)

  1. vad förklarar det faktum att archaea verkar vara närmare besläktat med eukaryoter, trots deras fysiska likheter med bakterier?