även exergoniska, energifrisättande reaktioner kräver en liten mängd aktiveringsenergi för att kunna fortsätta. Tänk dock på endergoniska reaktioner, som kräver mycket mer energiinmatning, eftersom deras produkter har mer fri energi än deras reaktanter. Inom cellen, var kommer energi att driva sådana reaktioner från? Svaret ligger hos en energiförsörjande molekyl som kallas adenosintrifosfat eller ATP. ATP är en liten, relativt enkel molekyl (figur \(\PageIndex{1}\)), men inom några av dess bindningar innehåller den potentialen för en snabb explosion av energi som kan utnyttjas för att utföra cellulärt arbete. Denna molekyl kan betraktas som cellens primära energivaluta på ungefär samma sätt som pengar är den valuta som människor byter ut för saker de behöver. ATP används för att driva majoriteten av energikrävande cellulära reaktioner.

som namnet antyder består adenosintrifosfat av adenosin bundet till tre fosfatgrupper (figur \(\PageIndex{1}\)). Adenosin är en nukleosid bestående av kvävebasen adenin och ett femkolssocker, ribos. De tre fosfatgrupperna, i ordning närmast längst bort från ribossockret, är märkta alfa, beta och gamma. Tillsammans utgör dessa kemiska grupper ett energikraftverk. Men inte alla bindningar inom denna molekyl finns i ett särskilt högenergitillstånd. Båda bindningarna som förbinder fosfaterna är lika högenergibindningar (fosfoanhydridbindningar) som, när de bryts, släpper ut tillräcklig energi för att driva en mängd olika cellulära reaktioner och processer. Dessa högenergibindningar är bindningarna mellan den andra och tredje (eller beta och gamma) fosfatgrupperna och mellan den första och den andra fosfatgruppen. Anledningen till att dessa bindningar betraktas som” högenergi ” beror på att produkterna av sådan bindningsbrytning-adenosindifosfat (ADP) och en oorganisk fosfatgrupp (Pi)—har betydligt lägre fri energi än reaktanterna: ATP och en vattenmolekyl. Eftersom denna reaktion sker med användning av en vattenmolekyl anses den vara en hydrolysreaktion. Med andra ord hydrolyseras ATP till ADP i följande reaktion:

liksom de flesta kemiska reaktioner är hydrolysen av ATP till ADP reversibel. Den omvända reaktionen regenererar ATP från ADP + Pi. Faktum är att celler är beroende av regenerering av ATP precis som människor är beroende av regenerering av spenderade pengar genom någon form av inkomst. Eftersom ATP-hydrolys frigör energi måste ATP-regenerering kräva en inmatning av fri energi. Bildandet av ATP uttrycks i denna ekvation:

två framträdande frågor kvarstår med avseende på användningen av ATP som energikälla. Exakt hur mycket fri energi frigörs med hydrolysen av ATP, och hur används den fria energin för att göra cellulärt arbete? Den beräknade ci G för hydrolys av en mol ATP till ADP och Pi är -7,3 kcal/mol (-30,5 kJ / mol). Eftersom denna beräkning är sant under standardförhållanden, kan det förväntas att ett annat värde existerar under cellulära förhållanden. I själva verket är G för hydrolys av en mol ATP i en levande cell nästan dubbelt värdet vid standardbetingelser: 14 kcal/mol (-57 kJ/mol).

ATP är en mycket instabil molekyl. Om inte snabbt används för att utföra arbete, dissocierar ATP spontant till ADP + Pi, och den fria energin som frigörs under denna process går förlorad som värme. Den andra frågan som ställs ovan, det vill säga hur den energi som frigörs av ATP-hydrolys används för att utföra arbete inuti cellen, beror på en strategi som kallas energikoppling. Celler kopplar den exergoniska reaktionen av ATP-hydrolys med endergoniska reaktioner, så att de kan fortsätta. Ett exempel på energikoppling med ATP innefattar en transmembranjonpump som är extremt viktig för cellulär funktion. Denna natrium-kaliumpump (Na+/K+ – pump) Driver natrium ut ur cellen och kalium in i cellen (figur 6.4.2). En stor andel av en Cells ATP spenderas driva denna pump, eftersom cellulära processer föra en hel del natrium i cellen och kalium ut ur cellen. Pumpen arbetar ständigt för att stabilisera cellulära koncentrationer av natrium och kalium. För att pumpen ska kunna vrida en cykel (exportera tre Na+ – joner och importera två K+ – joner) måste en molekyl ATP hydrolyseras. När ATP hydrolyseras flyter dess gammafosfat inte bara bort utan överförs faktiskt till pumpproteinet. Denna process av en fosfatgrupp som binder till en molekyl kallas fosforylering. Som med de flesta fall av ATP-hydrolys överförs ett fosfat från ATP till en annan molekyl. I ett fosforylerat tillstånd har Na+ / K + – pumpen mer fri energi och utlöses för att genomgå en konformationsförändring. Denna förändring gör det möjligt att släppa Na+ på utsidan av cellen. Det binder sedan extracellulärt K+, vilket genom en annan konformationsförändring får fosfatet att lossna från pumpen. Denna frisättning av fosfat utlöser K+ att släppas till insidan av cellen. I huvudsak är den energi som frigörs från hydrolysen av ATP kopplad till den energi som krävs för att driva pumpen och transportera Na+ och K+ joner. ATP utför cellulärt arbete med hjälp av denna grundläggande form av energikoppling genom fosforylering.

hydrolysen av en ATP-molekyl frisätter 7,3 kcal/mol energi (kub G = -7,3 kcal / mol energi). Om det tar 2,1 kcal / mol energi för att flytta en Na+ över membranet (kub G = +2,1 kcal/mol energi), hur många natriumjoner kan flyttas genom hydrolysen av en ATP-molekyl?

ofta under cellulära metaboliska reaktioner, såsom syntes och nedbrytning av näringsämnen, måste vissa molekyler förändras något i sin konformation för att bli substrat för nästa steg i reaktionsserien. Ett exempel är under de allra första stegen av cellulär andning, när en molekyl av sockerglukosen bryts ner i glykolysprocessen. I det första steget i denna process krävs ATP för fosforylering av glukos, vilket skapar en hög energi men instabil mellanprodukt. Denna fosforyleringsreaktion driver en konformationsförändring som gör att den fosforylerade glukosmolekylen kan omvandlas till fosforylerad sockerfruktos. Fruktos är en nödvändig mellanprodukt för glykolys att gå framåt. Här kopplas den exergoniska reaktionen av ATP-hydrolys med den endergoniska reaktionen att omvandla glukos till en fosforylerad intermediär i vägen. Återigen användes den energi som frigjordes genom att bryta en fosfatbindning i ATP för fosforylering av en annan molekyl, vilket skapade en instabil mellanprodukt och driver en viktig konformationsförändring.

fritt svar