sănătatea umană și animală

morfometria tubulilor seminiferi

Deiler Sampaio CostaI, *; jos Fructifiant Frederico Straggiotti SilvaII

Ilaborat Otrivtrio de sa Otrivde Animal; [email protected]
Iilaborat Otrivtrio de reprodu animal, Universidade Estadual do Norte Fluminense; Avenida Alberto Lamego, 2000; 28013-600; Campos dos Goytacazes – RJ – Brazilia

rezumat

scopul acestor date a fost de a analiza morfologia și funcția tubulului seminifer la mistreții adulți. Au fost utilizate testicule îndepărtate prin castrarea unilaterală a cinci animale. Parenchimul testicular a fost compus din 82,1% 2,2% din tubulii seminiferi și 17,9% 2,2% din țesutul intertubular. Diametrul tubular a fost de 249,2 sec 33,0 sec, iar lungimea tubulară seminiferă per gram de testicul a fost de 19,3 sec 4,9 m. coeficientul de eficiență a mitozelor spermatogoniale, indicele meiotic și eficiența spermatogenezei au fost de 10,34, 2,71 și respectiv 30,5. Fiecare celulă Sertoli a susținut aproximativ 13 celule germinative. Parametrii istometrici studiați au fost foarte asemănători cu cei legați de vierii domestici, cu toate acestea, eficiența intrinsecă a spermatogenezei și a celulelor Sertoli indicii au fost mai mici decât la vierii domestici.

cuvinte cheie: tub seminiferos, mistreț, Sus scrofa scrofa

rezumat

Obiectivou-se com esta pesquisa estudar as caractericasticas morfometricas e funcionais dos tubulos seminiferos de javalis adultos. Au fost utilizate testiculele a cinci animale supuse orhiectomiei unilaterale. Parenchimul testicular a fost compus din 82,1 int 2,2% tubuli seminiferi și 17,9 int 2,2% țesut intertubular. Diametrul tubular a fost de 249,2 la 33,0 la 3,0 la sută, iar lungimea tubulilor seminiferi per gram de testicul a fost de 19,3 la 4,9 m.coeficientul de eficiență al mitozelor spermatogonice, randamentul meiotic și randamentul total al spermatogenezei au fost, respectiv, 10,34, 2,71 și 30,50. Fiecare celulă s Ecacrtoli a susținut aproximativ 13 celule germinale. Se concluzionează că parametrii histometrici studiați în acest studiu au fost foarte asemănători cu valorile raportate pentru porcii domestici, cu toate acestea, randamentul intrinsec al spermatogenezei și indicii celulelor Sertoli ale mistreților au fost relativ scăzute în comparație cu aceste animale.

introducere

spermatogeneza este un proces organizat și complex care are loc în tubulii seminiferi la animalele mature sexual. Aceasta este împărțită în trei faze distincte: faza proliferativă, meiotică și diferențierea. Deși organizarea generală a spermatogenezei este similară la toate mamiferele, există caracteristici particulare în rândul speciilor ca proporție volumetrică care este ocupată de componentele parenchimului testicular, numărul generațiilor de spermatogonie, populația celulară în tubulii seminiferi, producția zilnică de spermă, rata celulelor Sertoli și randamentul general al spermatogenezei (Fran INQUA și Russell, 1998).mistrețul (Sus scrofa scrofa) este un porc non-domestic care a fost răspândit inițial în Eurasia și o mare parte a continentului African. A existat, de asemenea, o populație abundentă a acestei specii în Insulele continentale din Europa și Filipine (Nowak, 1999). Prin acțiunea umană, mistrețul a fost difuzat pe alte continente datorită calităților nutritive și gustului apreciabil al cărnii. Locul său precis de intrare în America de Sud nu este bine cunoscut. Cu toate acestea, se știe că această specie s-a adaptat bine condițiilor naturale ale Argentinei, formând o populație mare. Din acest habitat inițial, mistreții s-au răspândit până în sudul Chile, Brazilia și, de asemenea, Uruguay (Ciluzzo și colab., 2001). Această producție comercială de porci din Brazilia a fost inițiată în anii 1980, când fermierii din statul Rio Grande do Sul au achiziționat animale de la grădina zoologică și Argentina pentru a le vinde pe piața locală. Odată cu Marea acceptare a cărnii de către consumatori, producția s-a intensificat și s-a răspândit în toată țara (Gimenez, 2001). Astfel, în anii 1990, au fost inițiate primele ferme din statul s-Paulo, cu animale din statul Rio Grande do Sul. În prezent, aceste state sunt cei mai mari producători de carne de mistreț din țară, în timp ce statele Minas Gerais, Paranexctto, Especrito Santo, Mato Grosso și Mato Grosso do Sul prezintă o contribuție încă modestă pe piața de consum.

mistreții domestici au 2N=38 cromozomi, independenți de origine și rasă, în timp ce mistrețul european are 2N=36 cromozomi (Darre și colab., 1992). Faptul că mistrețul European aparține aceleiași specii ca mistrețul domestic, că încrucișarea acestor sub-specii are ca rezultat hibrizi cu fertilitate normală pentru specie (Ciluzzo și colab., 2001; Gimenez, 2001) și că fenotipul hibrid permite greșeli în identificarea pură a animalelor, au luat unii fermieri dezinformați sau lipsiți de scrupule pentru a practica această încrucișare ca o modalitate de a-și îmbunătăți indicii zootehnici ai animalelor (Gimenez, 2001). Cu toate acestea, atunci când se realizează acest tip de cuplare, chiar și cu intenția de a profita de condițiile de creștere mai bune ale porcilor domestici, se creează animale cu carne care prezintă caracteristici organoleptice specifice (Matsuoka și colab., 1991).deși potențialul comercial al mistreților a fost explorat în mare măsură în ultimul deceniu, cercetările care implică biologia reproductivă sunt încă rare. Cu toate acestea, se știe că prima parturiție la mistreți are loc cu 13 luni, cu variații de 2 până la 9 alăptări pe an (medie 4 porci), iar intervalul de parturiție este de aproximativ 7 luni (Gimenez, 2001). În același studiu, s-a observat că mistreții domestici au o eficiență reproductivă mai mare decât mistreții, ceea ce se explică cu ușurință printr-un timp scurt de selecție artificială, datorită implantării recente a acestor ferme de animale. În Argentina, se știe că sezonul de reproducere a mistreților începe în aprilie-mai și se termină în octombrie (Ciluzzo și colab., 2001). În fermele braziliene, nu s-a observat niciun efect sezonier asupra reproducerii acestei specii.

această lucrare a avut ca scop studierea caracteristicilor morfometrice și funcționale ale tubulilor seminiferi ai mistreților, deoarece informațiile despre fiziologia reproductivă a masculilor la această specie erau încă rare.

MATERIAL și metode

cinci mistreți europeni adulți (12,6 0,9 luni), de la o fermă specializată „Yacan do Alto Agroneg Ltda” (sistem de închidere) au fost folosiți în această lucrare. Animalele au fost cântărite, sedate cu 1.0ML / 20kg azaperonă și după antisepsia pielii perineului și scrotului, supusă infiltrării anestezice în linia de incizie chirurgicală pentru realizarea castrării unilaterale ca tehnică de rutină. La scurt timp după operație, testiculul a fost separat de epididimul respectiv, cântărit și artera testiculară a fost canulată pentru perfuzie cu soluție salină 0,9%, cu 5.000 UI heparină pe litru soluție timp de cinci minute la temperatura camerei. Imediat după aceasta, testiculele au fost perfuzate din nou cu o soluție fixativă de glutaraldehidă 4% în tampon fosfat 0,05 m, pH 7,2 timp de 20 de minute. Probele de parenchim testicular, cu grosimea de 1,0 până la 3,0 mm, au fost prelevate de la extremitatea capitata de organ, a treia medie și extremitatea caudată. Colecția a fost întotdeauna făcută lângă tunica albuginea. Astfel de fragmente au fost refixate prin imersie într-o nouă soluție de glutaraldehidă 4% în tampon fosfat timp de cel puțin o oră și au fost depozitate ulterior la 4 CENTICC până la prelucrarea lor histologică.

probele au fost deshidratate în alcool (70, 80, 90, 95 și 100%) în modificări la fiecare 30 de minute. După aceasta fragmentele au fost infiltrate cu soluția de metacrilat de glicol I (Leica Historesin Embedding Kit – Leica Instruments) timp de două ore și apoi au fost transferate în soluția de metacrilat de glicol II, unde au stat timp de 12. Apoi, fragmentele testiculare au fost incluse în aceeași rășină cu adaos de catalizator, așa cum recomandă fabricantul. Fragmentele au fost păstrate într-o sticlă care conține silicagel până când au fost complet uscate. Patru tăieturi de grosime micrometrică au fost efectuate folosind aparat de ras de sticlă în Microtom. Secțiunile au fost colorate cu albastru de toluidină-borat de sodiu 1%, ca tehnică de rutină.

secțiunile histologice au fost fotografiate într-un microscop Nikon E – 600 dotat cu o cameră digitală și analizate cu software-ul ImageJ 1.33 s (Wayne Rasband-Institutul Național de sănătate, SUA). Diametrul mediu al tubulilor seminiferi a fost obținut din diametrul a 20 de secțiuni transversale în fiecare măsurare a testiculelor, independent de etapa ciclului. În aceeași secțiune în care s-a obținut diametrul tubular, s-a măsurat și înălțimea epiteliului seminiferos, luând în considerare membrana bazală până la marginea lumenului. S-au obținut două note din fiecare secțiune transversală, considerând ca măsurătoare reprezentativă media ambelor. Rata volumetrică a componentelor parenchimului testicular a fost estimată utilizând o grilă de 400 de puncte. La fiecare animal, 15 câmpuri au fost examinate aleatoriu. S-au calculat tubulii seminiferi și țesutul intertubular.

populația celulară de tubuli seminiferi a fost estimată prin numărarea genealogiei spermatogene a diferitelor tipuri de nuclee celulare, ca nucleol de celule Sertoli în stadiul 1 al ciclului epiteliului seminifer, caracterizat conform sistemului morfologic tubular (Berndtson și Desjardins, 1974). Fiecare tip de celule (celule Sertoli, spermatogonie, spermatocite și spermatide) a fost numărat în cel puțin 10 secțiuni transversale ale tubulilor în etapa 1 a ciclului. Numărarea a fost corectată pentru diametrul nuclear mediu și grosimea tăieturii folosind formula Abercrombie (1946), modificată de Amann (1962). Deoarece celula Sertoli a prezentat un nucleu neregulat, această corecție a cantității a fost făcută din diametrul nucleolar mediu.

randamentul intrinsec al spermatogenezei a fost determinat pe baza proporțiilor găsite printre numerele de celule corectate. Au fost calculate următoarele proporții: coeficientul de eficiență al mitozelor spermatogoniale (proporția dintre numărul de spermatocite primare din pre-leptoten/leptoten și numărul de spermatogonii A); Indicele meiotic (proporția dintre numărul de spermatide rotunjite și numărul de spermatocite primare pachitene); eficiența generală a spermatogenezei (proporția dintre spermatidele rotunjite și numărul de spermatogonii de tip A); și pierderile celulare care apar în timpul profazei meiotice (proporția dintre numărul de spermatocite primare din pre-leptoten/leptoten și numărul).

capacitatea de susținere a celulelor Sertoli în raport cu diferitele tipuri celulare de epiteliu seminifer, a fost evaluată din următoarele proporții celulare: celulele spermatogonia A / Sertoli; spermatocitele primare (I) în celulele pre-leptoten-leptoten / Sertoli; spermatocitele I în celulele pachytene / Sertoli; spermatidele rotunjite / celulele Sertoli; și celulele germinative totale / celulele Sertoli. Toate proporțiile au fost calculate folosind numărul celular al etapei 1 a ciclului.

toate datele au fost analizate cu ajutorul software-ului „Excel Pentru Windows”, iar rezultatele obținute au fost exprimate ca deviație standard medie de la sută conform Sampaio (1998).

rezultate și discuții

greutatea corporală a animalelor (Tabelul 1) a fost cu aproximativ 38% mai mică decât valoarea aferentă de Almeida (2002), care a lucrat și cu mistreți în sisteme de închidere. Astfel de diferențe s-au datorat probabil diferențelor în gestionarea hranei între ferme și vârstă în ambele cazuri. Mistreții au fost considerabil mai ușori în comparație cu porcii de rase specializate în vârste similare. Cu toate acestea, atunci când s-au folosit rase nespecializate, ca porci Africani, cântărind în jur de 34 kg (Okwun și colab., 1996), iar porcii din Vietnam cu o medie de 42 kg (Evans și Ko, 1990), au observat că diferențele nu erau atât de divergente. Greutatea testiculelor la animalele din prezenta lucrare (Tabelul 1) a fost de aproximativ trei ori mai mică decât cele legate de Almeida (2002). O parte din această diferență părea să fie explicată prin diferența de greutate corporală între grupurile de animale. Pe de altă parte, este obișnuit să se observe diferențe de până la 50% pentru greutatea testiculară la indivizii unei aceleași specii în vârste similare (Berndtson și colab., 1987).

percentila testiculară ocupată de tunica albuginea și mediastin a fost de aproximativ 9,5% (Tabelul 1). Scăzând această percentilă din greutatea testiculară, s-au obținut aproximativ 18,5 g, ceea ce a corespuns greutății parenchimului testicular. Greutatea testiculelor a fost direct convertită în volum, deoarece densitatea acestui organ a fost de aproximativ 1,04 (Costa și colab., 2004). Astfel, valoarea medie a parenchimului testicular la animale a fost considerată ca fiind 18,4 3,7 ml (tabelul 1).

densitatea volumului componentelor parenchimului testicular a variat foarte mult între specii, dar, în general, percentila ocupată de tubulii seminiferi a fost de aproximativ 60 până la 90% (Setchell, 1982) pentru majoritatea mamiferelor. Valorile constatate în aceste date 82,1% 2,2% (Tabelul 1) au fost foarte asemănătoare cu cele raportate de Almeida (2002) și au fost similare cu cele raportate pentru mistreții domestici (Okwun și colab., 1996, Fran Oqua și Russell, 1998).

Valorile medii ale diametrului tubular și înălțimea epiteliului seminifer sunt prezentate în tabelul 1. Factorul de retragere liniară a tubulilor seminiferi datorat procesării histologice cu rășină plastică a fost estimat la 5% (Amann, 1981). Valoarea diametrului tubular a fost considerată tipică pentru majoritatea amniotelor (180 până la 300 de metri cubi) (Roosen-Runge, 1977). Rezultatele obținute în cadrul acestui experiment au fost inserate în această medie (249,2 la 33,0 la 3 la sută) și au fost foarte apropiate de cele aferente vierilor maturi sexual (Godinho și Cardoso, 1979, Fran la sută, 1991). De obicei, diametrul tubular este utilizat ca indicator al activității spermatogene atunci când studiază funcția testiculară. Diametrul tubular mediu al animalelor non-sezoniere nu suferă modificări semnificative după maturitatea sexuală (Fran INQUA și Russell, 1998). Creșterea dimensiunii testiculelor după această perioadă se datorează creșterii lungimii tubului și nu diametrului acestuia (Attal și Courot, 1963).

înălțimea epiteliului seminifer găsit pentru mistreți în acest experiment (67.5 XQT) a fost introdus în intervalul aferent pentru animalele domestice, de la 60 la 100 XTT (Fran Xttta și Russell, 1998) și a fost foarte similar cu cel raportat pentru mistreți (Okwun et al., 1996). Acest lucru nu a variat între ciclul epiteliului seminifer în diferite etape, în ciuda diferitelor asociații celulare din fiecare (Wrobel și colab., 1995).

lungimea totală a tubulilor seminiferi este un parametru dependent de greutatea testiculelor și de volumul tubulilor seminiferi. Astfel, animalele cu greutate testiculară mai mare și rata volumetrică a tubulilor seminiferi similari au un avantaj evident asupra celor cu greutate testiculară mai mică. Prin urmare, comparațiile dintre animalele cu greutate testiculară diferită nu au sens. Prin urmare, la conversia lungimii totale a tubulilor seminiferi în lungimea tubulilor seminiferi pe gram de testicul, aceste comparații devin posibile. În general, majoritatea mamiferelor prezintă aproximativ 10 până la 20m de tubuli seminiferi pe gram de testicul (Fran INQUA și Russell, 1998). Astfel, Mistrețul, cu aproape 20 de metri, se numără printre speciile cu cele mai mari valori pentru acel parametru.populația celulară a tubulilor seminiferi de mistreți este prezentată în tabelul 2. Cantitățile celulare au fost corectate deoarece a existat o mare variabilitate a rezultatelor atunci când numerele brute au fost utilizate pentru comparații între diferite specii și chiar între indivizi ai aceleiași specii (Cardoso, 1981). Această variație s-a datorat în principal diferențelor în metodologia utilizată, care ar putea face comparații irealizabile între diferiți autori. Cu toate acestea, chiar și corectate, rezultatele obținute ar trebui considerate doar ca o tendință indicativă (Fran Ecqua, 1991), deoarece și alți factori, cum ar fi diferite eșantioane, vârstă, rasă și selecție genetică, ar putea interfera în numărarea rezultatului final. Deși numărul spermatogoniei A a fost similar cu cel raportat pentru vierii Piaus (Fran Ecqua, 1991), celelalte celule germinative și populația de celule Sertoli au fost invariabil mai mici decât valorile găsite la majoritatea rasei de vieri domestici (Godinho și Cardoso, 1979, Wettermann și Desjardins, 1979, Fran Ecqua, 1991).

forma cea mai utilizată pentru a estima eficiența procesului spermatogenic la mamifere este din proporțiile numerice dintre tipurile celulare pentru secțiunea transversală în etapa 1 a ciclului. Astfel, este posibil să se facă studii comparative între indivizi din aceeași specie și între specii diferite, pe lângă faptul că permite localizarea fazelor în care se produc pierderi celulare și cuantificarea lor în termeni percentili (Russell și colab., 1990).

în acest scop, patru rate sunt utilizate în mod obișnuit: coeficientul de eficiență a mitozelor spermatogoniale, indicele meiotic, eficiența spermatogenezei și apariția pierderilor celulare în timpul profazei meiotice. Rezultatele obținute la animalele din prezenta cercetare sunt prezentate în tabelul 3.

coeficientul de eficiență al mitozelor spermatogoniale a indicat faptul că în stadiul 1, fiecare spermatogonie A1 a fost responsabilă pentru formarea a 10,34 spermatocite I în pre-leptoten / leptoten și a fost asociată direct cu numărul de generații spermatogonia din specia studiată. Analizând datele analizate de Fran INQUA și Russell (1998), s-a observat că majoritatea animalelor investigate aveau șase generații diferențiate de spermatogonie (A1-4, In și B sau A1-3, In, B1-2), în acest caz teoretic o spermatogonie A1 ar forma 64 spermatocite I în pre-leptoten/leptoten, dacă nu ar exista pierderi celulare în acea fază. Specii precum ecvine și iepuri au cinci generații diferențiate de spermatogonie (A1-3, B1-2 și A1-2, In1-2, respectiv B). Prin urmare, 32 spermatocite I în pre-leptoten/leptoten ar fi formate dintr-o spermatogonie A1.

având în vedere că numărul spermatocitelor i așteptat teoretic la pre-leptoten / leptoten la mistreți a fost de 64 de celule, a fost luată în considerare o pierdere aproximativă de 84% în timpul diviziunilor spermatogoniale ale speciei respective. Aproximativ 60 până la 80% din pierderile celulare, în raport cu numărul spermatocitelor i așteptate teoretic în pre-leptoten/leptoten, au fost găsite la animale din majoritatea articolelor revizuite de Fran Oqua și Russell (1998).

pornind de la indicele meiotic s-a putut verifica dacă un spermatocit i din pachitenă a generat 2.71 spermatide rotunjite, fiind egale cu o pierdere de 32,5% când a fost comparată cu proporția teoretică așteptată (1:4) Dacă eficiența spermatogenezei a fost de 100%. Un rezultat similar s-a constatat la mistreții adulți (Fran Oqua, 1991), precum și la mai multe specii de animale domestice (Fran Oqua și Russell, 1998). Populația spermatocitelor I în timpul profazei meiotice la animalele din acest experiment a rămas constantă în ceea ce privește marea majoritate a mamiferelor (Berndtson și Desjardins, 1974, Godinho și Cardoso, 1979, Billaspuri și Guraya, 1986).

eficiența spermatogenezei mistreților a fost de aproximativ 12%, adică o spermatogonie a a produs doar 30,5 spermatide rotunjite. Având în vedere că acest randament al procesului a fost de 100%, s-ar produce 256 de spermatide rotunjite. Conform Fran Ecqua (1991), vierii domestici au prezentat o eficiență intrinsecă mai mare a spermatogenezei (26,6%, decât mistreții, 12%). Mai mulți autori au raportat degenerări și pierderi celulare în timpul fazei de proliferare spermatogonială și a procesului spermatogen diviziuni meiotice la animale fără nicio modificare reproductivă (Berndtson și Desjardins, 1974, Billaspuri și Guraya, 1984, Roosen-Runge, 1973). Apoptoza joacă un rol fundamental în timpul dezvoltării normale și în homeostazia organismelor multicelulare (Jacobson și colab., 1997). În epiteliul seminiferos, apoptoza se întâmplă de obicei spontan sau ca răspuns la mai mulți factori, cum ar fi chimioterapia, temperatura ridicată, tulburările hormonale și scăderea factorilor de creștere (Blanco-Rodr Inktsguez și Marty Inktsnez-Garcia, 1998).

echilibrul dintre proliferare și apoptoză joacă un rol foarte important în reglarea numărului de celule spermatogene în epiteliul seminifer. În special în faza spermatogonială, mecanismul homeostatic de reglare a apoptozei este considerat dependent de densitate, limitând cantitatea de celule germinate care intră în faza meiotică la un număr care poate fi susținut de celulele Sertoli disponibile (Huckins, 1978, Sharpe, 1994). Indicii celulelor Sertoli sunt parametri indicativi ai capacității pe care aceste celule o au de a susține celulele germinative în epiteliul seminiferos, adică reflectă eficiența funcțională a celulelor Sertoli la o specie (Fran Ecqua și Russell, 1998). Prin urmare, speciile în care celulele Sertoli susțin o cantitate mai mare de celule germinate tind să aibă o producție spermatică zilnică mai mare, în comparație cu cele care au valori mai mici pentru acel parametru.

în această lucrare au fost găsite 7.27 spermatide rotunjite pentru fiecare celulă Sertoli (Tabelul 3). Această valoare a fost cu aproximativ 40% mai mică decât cea găsită pentru vierii Piaus (12.4 – Fran Oqua, 1991). Această diferență a fost susținută pentru ceilalți indici, cu excepția în cazul spermatogoniei un număr care a fost susținut de celulele Sertoli, care a fost similar cu valoarea găsită de Fran Oqua (1991). Rezultatul părea a fi un reflex al procesului de selecție la care au fost supuși mistreții domestici, care probabil a culminat cu celule Sertoli mai eficiente.

s-a concluzionat că parametrii histometrici studiați în această lucrare au fost foarte asemănători cu valorile raportate pentru mistreții domestici, cu toate acestea, eficiența intrinsecă a spermatogenezei și indicii celulelor Sertoli ale mistreților au fost relativ scăzute în comparație cu acele animale și cu celelalte mamifere deja investigate.Abercrombie, M. (1946), estimarea populațiilor nucleare din secțiunile microtomice. Anat. Rec., 94, 238-248.

Almeida, F. F. L. (2002), Estrutura e fun inktico testiculares em javalis (Sus scrofa scrofa) sexualmente maduros. Teza de doctorat, Universidade Federal de Minas Gerais, Belo Horizonte, Brazilia.

Amann, R. P. (1962), capacitatea de reproducere a taurilor de lapte. IV. spermatogeneza și degenerarea celulelor germinale testiculare. Am. J. Anat., 110, 69-78.

Amann, R. P. (1981), o revizuire critică a metodelor de evaluare a spermatogenezei din caracteristicile seminale. J. Androl., 2, 37-58. Attal, J. și Courot, M. (1963), dezvoltarea testiculară și stabilirea spermatogenezei în Taur. Ann Biol. Anim. Bioch. Biophys., 3, 219-241. Berndtson, W. E. și Desjardins, C. (1974), ciclul epiteliului seminifer și spermatogenezei în testiculul bovin. Am. J. Anat., 140, 167-180. Berndtson, W. E.; Igboeli, G. și Pickett, B. W. (1987), relația numărului absolut de celule Sertoli cu dimensiunea testiculară și spermatogeneza la taurii tineri de carne de vită. J. Anim. Sci., 64, 241-246.

Bilaspuri, G. S. și Guraya, S. S. (1986), ciclul epitelial seminifer și spermatogeneza la Berbeci (Ovis aries). Theriogenol., 25, 485-505. Bilaspuri, G. S. și Guraya, S. S. (1984), ciclul epitelial seminifer și spermatogeneza la capre (Capra hircus). J. Agric. Sci., 103, 359-368.

Blanco-Rodriguez, J. și Martinc-Garcia, C. (1998). Model de apoptoză provocat de mai mulți agenți apoptogeni pe epiteliul seminiferos al testiculului de șobolan adult. J. Androl., 19, 487-497. Cardoso, F. M. (1981), morfologia, cinetica și cuantificarea spermatogenezei în Zebus (Bos indicus). Teza DS, Universidade Federal de Minas Gerais, Belo Horizonte, Brazilia.

Ciluzzo, J. N.; Vieites, C. M.; Basso, C. P. și colab. (2001), Jabalies cruza en Argentina: crescimiento, la aliment inktivcia y reses. În. Veterinar., 3, 49-53.

Costa, D. S.; Henry, M. și Paula, T. A. R. (2004), Espermatog de catetos (Tayassu tajaku). Arq. Braț. Med. Veterinar. Zootec., 56, 46-51.

Darre, R.; Berlandh, m.; Goustat, A. (1992), starea cromozomială a populațiilor de mistreți crescuți și crescuți în Franța. Rev.Med. Veterinar., 143, 225-232.

Evans, L. E. și Ko, J. C. H. (1990), Electroejaculare și inseminare artificială la porci miniaturali vietnamezi. J. Am. Veterinar. Med. Conf., 197, 1366-1367.

Fran INQUA, L. R. (1991), analiza morfofuncțională a spermatogenezei porcilor adulți din rasa piau. Teză de doctorat, Universidade Federal de Minas Gerais, Belo Horizonte, Brazilia. Franța, L. R. și Russell, L. D. (1998), testicul animalelor domestice. În: Regadera, J. și Martinez-Garcia, F. (Eds.). Reproducerea masculină. O privire de ansamblu multidisciplinară. Madrid: Churchill Livingstone. PP. 197-219.

Gimenez, D. L. (2001), analiza cromozomială a mistrețului European SUA scrofa și hibridizări cu porcul domestic Sus scrofa domesticus comparând caracteristicile calitative ale carcasei și cărnii. Teza de doctorat, Universidade Estadual Paulista Julio de Mesquita Filho, Botucatu, Brazilia. Godinho, H. P. și Cardoso, F. M. (1979), dezvoltarea sexuală a porcilor din Yorkshire. Ii. stabilirea și evoluția spermatogenezei. Arq. Esc. Veterinar. UFMG, 31, 351-361

Huckins, C. (1978), morfologia și cinetica degenerării spermatogoniale la șobolanii adulți normali: o analiză utilizând o clasificare simplificată a epiteliului germinal. Anat. Rec., 190, 905-26. Jacobson, MD; Weil, M. și Raff, M. C. (1997), moartea celulară programată în dezvoltarea animalelor. Celula., 88, 347-354.

Matsuoka, a.; Yamano, J.; Furokawa, N. și colab. (1991), studii privind calitatea cărnii porcilor încrucișați cu mistreți. Jap. J. S. Sci., 28, 203-212.

Nowak, R. M. (1999), mamiferele lumii lui Walker. 6. ed. Londra: Johns Hopkins University Press. v. 2. PP. 1053-1062.

Okwun, O. E.; Igboeli, G.; Ford, J. J. și colab. (1996), numărul și funcția celulelor sertoli, numărul și randamentul spermatogoniei și producția zilnică de spermă la trei rase de mistreți. J. Reprod. Fertil., 107, 137-149.

Roosen-Runge, E. C. (1973), pierderea celulelor germinale în spermatogeneza metazoană normală. J. Reprod. Fertil., 35, 339-348.

Roosen-Runge, E. C. (1977), procesul de spermatogeneză la animale. Cambridge: University Press.

Russell, L. D.; Ettlin, R. A.; Sinha-Hikim, A. P. și colab. (1990) evaluarea histologică și histopatologică a testiculului. Clearwater, Florida: Cache River Press.

Sampaio, I. B. M. (1998), este vorba despre un animal de la un animal de la un animal de la un animal de la un animal de la un animal de la un animal de la un animal de la un animal de la un animal de companie. Belo Horizonte: FEPMVZ, UFMG. Setchell, B. P. (1982), spermatogeneza și spermatozoizii. În: Austin, C. R. și scurt, R. V. (Eds.). Reproducerea la mamifere. Londra: Elek. PP. 63-101. Sharpe, R. M. (1994), reglementarea spermatogenezei. În: Knobil, E. și Neil, J. D. (Eds.). Fiziologia reproducerii. A 2-a ed. New York: Raven Press. PP. 1363-1434.

Wettermann, R. P. și Desjardins, C. (1979), funcția testiculară la vierii expuși la temperaturi ambiante ridicate. Biol. Reprod., 20, 235-241.

Wrobel, K. H.; Reichold, J. și Schimmel, M. (1995), morfologia cantitativă a epiteliului seminifer ovin. Anat. Anz., 177, 19-32.