Articles

tranziția importantă la viața multicelulară poate să nu fi fost atât de grea la urma urmei

cu miliarde de ani în urmă, viața a trecut un prag. Celulele unice au început să se unească și o lume a vieții unicelulare, fără formă, era pe cale să evolueze în revolta formelor și funcțiilor vieții multicelulare de astăzi, de la furnici la peri și oameni. Este o tranziție la fel de importantă ca oricare din istoria vieții și până de curând nu aveam idee cum s-a întâmplat.

prăpastia dintre viața unicelulară și cea multicelulară pare aproape de netrecut. Existența unei singure celule este simplă și limitată. La fel ca pustnicii, microbii trebuie să se preocupe doar de hrănirea lor; nici coordonarea, nici cooperarea cu ceilalți nu sunt necesare, deși unii microbi își unesc ocazional forțele. În schimb, celulele dintr-un organism multicelular, de la cele patru celule din unele alge până la cele 37 de trilioane dintr-un om, renunță la independența lor pentru a rămâne împreună cu tenacitate; ei își asumă funcții specializate și își reduc propria reproducere pentru binele mai mare, crescând doar atât cât au nevoie pentru a-și îndeplini funcțiile. Când se răzvrătesc, cancerul poate izbucni.

Multicelularitatea aduce noi capabilități. Animalele, de exemplu, câștigă mobilitate pentru a căuta un habitat mai bun, pentru a evita prădătorii și pentru a urmări prada. Plantele pot sonda adânc în sol pentru apă și nutrienți; ele pot crește, de asemenea, spre locuri însorite pentru a maximiza fotosinteza. Ciupercile construiesc structuri de reproducere masive pentru a-și răspândi sporii. Dar, pentru toate beneficiile multicelularității, spune L. L. Nagy, biolog evoluționist la Centrul de Cercetări Biologice al Academiei Maghiare de științe din Szeged, în mod tradițional „a fost privită ca o tranziție majoră, cu obstacole genetice mari.”

acum, Nagy și alți cercetători învață că poate nu a fost atât de dificil până la urmă. Dovezile provin din mai multe direcții. Istoriile evolutive ale unor grupuri de organisme înregistrează tranziții repetate de la forme unicelulare la forme multicelulare, sugerând că obstacolele nu ar fi putut fi atât de mari. Comparațiile genetice dintre organismele multicelulare simple și rudele lor unicelulare au arătat că o mare parte din echipamentul molecular necesar celulelor pentru a se uni și a-și coordona activitățile ar fi putut fi în vigoare cu mult înainte de evoluția multicelularității. Și experimentele inteligente au arătat că în eprubetă, viața unicelulară poate evolua începuturile multicelularității în doar câteva sute de generații-o clipă evolutivă.biologii evoluționiști încă dezbat ceea ce a determinat agregatele simple de celule să devină din ce în ce mai complexe, ducând la diversitatea minunată a vieții de astăzi. Dar îmbarcarea pe acel drum nu mai pare atât de descurajantă. „Începem să înțelegem cum s-ar fi putut întâmpla”, spune Ben Kerr, biolog evoluționist la Universitatea Washington din Seattle. „Faceți ceea ce pare a fi un pas major în evoluție și faceți o serie de pași minori.”

pentru a studia dezvoltarea animalelor multicelulare, studenții de la Laboratorul biologic marin din Woods Hole, Massachusetts, aplică diverse pete. În calmarul juvenil (Loligo pealei) dezvăluie mușchi (roșu), cilia asemănătoare părului (verde) și nuclee celulare (albastru).

Wang Chi Lau/curs de embriologie la Laboratorul biologic marin

sânge navele (verde), nucleele (albastru) și celulele care se divid activ (roșu) colorează acest embrion de șoarece de 10,5 zile, ale cărui organe și părți ale corpului au început deja să apară.

Juliette Petersen și Rachel K. Miller/curs de embriologie la Laboratorul biologic marin

acest cameleon voalat juvenil (Chamaeleo Calyptratus), cu oasele în roșu și cartilajul în albastru, dezvăluie principalele tipuri de celule ale scheletului.

Jake Hines și Nate Peters/curs de embriologie la Laboratorul biologic marin

în acest amfipod, parhyale Hawaiensis, mușchiul (roz), sistemul circulator (galben) și învelișul dur numit cuticula (albastru) lucrează împreună pentru a oferi acestui mic artropod forma și funcția sa caracteristică.

Longhua Guo/curs de embriologie la Laboratorul biologic marin

această sepie pitică în curs de dezvoltare (sepia Bandensis) are celule nervoase (roșu slab) nu doar în creier, ci și în brațe, tentacule și manta, unde se află o „sepie” umplută cu gaz (violet). Mușchii și creierul sunt verzi; ochii, galbeni; și nucleele, albastre.

Maggie Rigney și Nipam Patel/curs de embriologie la Laboratorul biologic marin

o larvă Slipper Limpet (Crepidula Fornicate) are o coajă (verde) și o membrană tivită de o linie de nuclee în formă de c (albastru). Galbenul arată nervi și purpuriu un mușchi care trage animalul în cochilie.

Joyce Pieretti, Manuela Truebano, Saori Tani și Daniela Di Bella/curs de embriologie la Laboratorul biologic marin

indicii de multicelularitate datează de 3 miliarde de ani, când impresiile despre ceea ce par a fi covoare de microbi apar în înregistrările fosile. Unii au susținut că fosile vechi de 2 miliarde de ani, în formă de bobină, a ceea ce poate fi alge albastre-verzi sau verzi-găsite în Statele Unite și Asia și denumite Grypania spiralis-sau 2.Filamentele microscopice vechi de 5 miliarde de ani înregistrate în Africa de Sud reprezintă prima dovadă adevărată a vieții multicelulare. Alte tipuri de organisme complexe nu apar decât mult mai târziu în înregistrările fosile. Bureții, considerați de mulți ca fiind cel mai primitiv animal viu, pot datează de acum 750 de milioane de ani, dar mulți cercetători consideră că un grup de creaturi asemănătoare frunzelor numite Ediacarans, comune în urmă cu aproximativ 570 de milioane de ani, sunt primele fosile de animale definitive. De asemenea, sporii fosili sugerează că plantele multicelulare au evoluat din alge cu cel puțin 470 de milioane de ani în urmă.plantele și animalele au făcut saltul către multicelularitate o singură dată. Dar în alte grupuri, tranziția a avut loc din nou și din nou. Ciupercile au evoluat probabil multicelularitate complexă sub formă de corpuri fructifere—gândiți—vă la ciuperci—în aproximativ o duzină de ocazii separate, Nagy a concluzionat într-o preimprimare postată 8 decembrie 2017 pe bioRxiv, pe baza unei revizuiri a modului în care diferite specii de ciuperci—unele unicelulare, unele multicelulare-sunt legate între ele. Același lucru este valabil și pentru alge: algele roșii, maro și verzi și-au dezvoltat propriile forme multicelulare în ultimii miliarde de ani.Nicole King, biolog la Universitatea din California (UC), Berkeley, a găsit o fereastră revelatoare asupra acelor tranziții antice: choanoflagellates, un grup de protiști vii care pare pe punctul de a face saltul către multicelularitate. Acești veri unicelulari de animale, înzestrați cu un flagel asemănător biciului și un guler de fire de păr mai scurte, seamănă cu celulele „gulerului” care filtrează alimentele care aliniază canalele bureților. Unele choanoflagelate în sine pot forma colonii sferice. Cu mai bine de 2 decenii în urmă, King a învățat să cultive și să studieze aceste creaturi acvatice, iar până în 2001 analizele sale genetice începeau să ridice îndoieli cu privire la opinia actuală de atunci că tranziția la multicelularitate a fost un salt genetic major.

laboratorul ei a început să dezvolte gene după gene considerate cândva a fi exclusive animalelor complexe—și aparent inutile într-o celulă solitară. Choanoflagelatele au gene pentru tirozin kinaze, enzime care, la animalele complexe, ajută la controlul funcțiilor celulelor specializate, cum ar fi secreția de insulină din pancreas. Ei au regulatori de creștere a celulelor, cum ar fi p53, o genă cunoscută pentru legătura sa cu cancerul la om. Au chiar gene pentru cadherine și lectine de tip C, proteine care ajută celulele să rămână împreună, păstrând un țesut intact.cu toate acestea, analizând genele active din 21 de specii de choanoflagelate, grupul lui King a descoperit că aceste organisme „simple” au aproximativ 350 de familii de gene considerate cândva exclusive animalelor multicelulare, au raportat la 31 mai în eLife. Dacă, așa cum cred ea și alții, choanoflagelatele oferă o privire asupra strămoșului unicelular al animalelor, acel organism era deja bine echipat pentru viața multicelulară. King și laboratorul ei „au pus protiștii în fruntea cercetării pentru a aborda originile animalelor”, spune i Inktikaki Ruiz-Trillo, biolog evoluționist la Consiliul național spaniol de cercetare și Universitatea Pompeu Fabra din Barcelona, Spania.

faceți ceea ce pare a fi un pas major în evoluție și faceți o serie de pași minori.

versiunile ancestrale ale acestor gene s-ar putea să nu fi făcut aceleași lucrări pe care le-au preluat ulterior. De exemplu, choanoflagelații au gene pentru proteine cruciale pentru neuroni și totuși celulele lor nu seamănă cu celulele nervoase, spune King. La fel, flagelul lor are o proteină care la vertebrate ajută la crearea asimetriei stânga-dreapta a corpului, dar ceea ce face în organismul unicelular nu este cunoscut. Și genomii choanoflagelați nu anticipează multicelularitatea din toate punctele de vedere; le lipsesc unele gene critice, inclusiv factori de transcripție precum Pax și Sox, importanți în dezvoltarea animalelor. Genele lipsă ne oferă „o idee mai bună despre ceea ce au fost inovațiile reale ale animalelor”, spune King.

pe măsură ce celulele s-au unit, nu au pus doar genele existente la noi utilizări. Studiile asupra Volvox, o alga care formează bile verzi frumoase, flagelate, arată că organismele multicelulare au găsit, de asemenea, noi modalități de utilizare a funcțiilor existente. Volvox și rudele sale acoperă trecerea la multicelularitate. În timp ce indivizii Volvox au 500 până la 60.000 de celule aranjate într-o sferă goală, unele rude, cum ar fi specia Gonium, au doar patru până la 16 celule; altele sunt complet unicelulare. Comparând Biologia și genetica de-a lungul continuumului de la o celulă la mii, biologii adună cerințele pentru a deveni din ce în ce mai complexi. „Ceea ce ne-a învățat acest grup de alge sunt câțiva dintre pașii implicați în evoluția unui organism multicelular”, spune Matthew Herron, biolog evolutiv la Institutul de Tehnologie din Georgia Din Atlanta.

aceste studii arată că multe funcții ale celulelor specializate într-un organism complex nu sunt noi. În schimb, caracteristicile și funcțiile observate în organismele unicelulare sunt rearanjate în timp și spațiu în rudele lor multicelulare, spune Corina Tarnița, biolog teoretic la Universitatea Princeton. De exemplu, într-o rudă unicelulară de Volvox, Chlamydomonas, organele numite centrioles fac dublă datorie. Pentru o mare parte din durata de viață a celulei ancorează cele două flageluri învârtite care propulsează celula prin apă. Dar când acea celulă se pregătește să se reproducă, pierde flagelul, iar centriolii se deplasează spre nucleu, unde ajută la separarea cromozomilor celulei care divizează. Mai târziu, celulele fiice regrow fiecare flagella. Chlamydomonas poate înota și reproduce, dar nu în același timp.

Volvox multicelular poate face ambele simultan, deoarece celulele sale s-au specializat. Celulele mai mici au întotdeauna flageli, care mătură substanțele nutritive pe suprafața Volvoxului și îl ajută să înoate. Celulele mai mari nu au flageli și, în schimb, folosesc centriolii cu normă întreagă pentru diviziunea celulară.

Multicelularitatea a fost ușoară

cercetătorii au obținut drojdie cu o singură celulă pentru a evolua multicelularitatea în laborator, demonstrând ușurința relativă a tranziției.

2 Multicelularitate1 selecție 3 Diferențiere4 Blocaj5 selecție la nivel de Grupmutație nouădeoarece celulele unice de drojdie cresc, Cele mai mari se scufundă mai repede. Numai acele celule au voie să se reproducă; rundele repetate de selecție au ca rezultat drojdie din ce în ce mai mare.Unele ansambluri de celule se descurcă mai bine decât altele și prosperă; alții nu.Fiecare vârf eliberat proliferează și se formează multe soiuri de fulgi de zăpadă multicelulare.Câteva celule se specializează să moară devreme, eliberând celulele de la vârfurile fulgului de zăpadă pentru a începe noi fulgi de zăpadă.O singură mutație determină celulele fiice ale unei drojdii reproducătoare să rămână împreună. Se formează structuri de fulgi de zăpadă ramificate.Celule fiice

V. ALTOUNIAN/știință

Volvox a refăcut și alte caracteristici ale strămoșului unicelular. În Chlamydomonas, o cale antică de răspuns la stres blochează reproducerea pe timp de noapte, când fotosinteza se oprește și resursele sunt mai rare. Dar în Volvox, aceeași cale este activă tot timpul în celulele sale de înot, pentru a menține reproducerea lor permanent la distanță. Ceea ce a fost un răspuns la un semnal de mediu în strămoșul unicelular a fost cooptat pentru promovarea diviziunii muncii în descendentul său mai complex, spune Kerr.

un al treilea set de organisme indică modul în care ar fi putut avea loc această refacere a genelor și funcțiilor existente. În ultimul deceniu, Ruiz-Trillo și colegii săi au comparat mai mult de o duzină de genomuri protiste cu cele ale animalelor—o comparație care a subliniat dimensiunea și complexitatea mai mare a genomului animalelor, au raportat la 20 iulie în eLife. Dar o constatare mai grăitoare a venit atunci când Ruiz-Trillo; Arnau Seb_to-Pedr_to, acum la Institutul de științe Weizmann din Rehovot, Israel; și Luciano di Croce de la Centrul de reglementare genomică din Barcelona au analizat portofoliul protist Capsaspora de semnale de reglare a genelor. Ei au descoperit că protistul folosește unele dintre aceleași molecule ca și animalele pentru a activa și dezactiva genele în anumite momente și locuri: proteine numite factori de transcripție și fire lungi de ARN care nu codifică proteinele. Dar promotorii săi—ADN-ul de reglementare care interacționează cu factorii de transcripție-au fost mult mai scurți și mai simpli decât la animale, au raportat grupurile la 19 Mai 2016 în Cell, sugerând o reglementare mai puțin sofisticată.

pentru Ruiz-Trillo și echipa sa, constatarea indică o cheie a multicelularității: reglarea fină a reglării genelor. Ceea ce părea un salt vast de la strămoșii unicelulari pare mai puțin descurajant dacă a fost parțial o chestiune de resetare a comutatoarelor genetice, permițând genelor existente să fie active în timpuri și locuri noi. „Aceasta este ceea ce face întotdeauna evoluția, folosește lucrurile care sunt în jur în scopuri noi”, spune William Ratcliff de la Georgia Tech.

că repurposing thrifty poate explica tranzițiile rapide care s-au desfășurat în laboratorul lui Ratcliff. În loc să se uite la înregistrările fosile sau să compare genomii organismelor existente, el a recreat evoluția în culturile de laborator. „Propria mea cercetare nu a fost să încerc să aflu ce s-a întâmplat în lumea reală, ci să mă uit la procesul de evoluție a celulelor complexitate crescută”, explică el.

ca postdoc care lucrează cu Michael Travisano la Universitatea din Minnesota din St.Paul, Ratcliff a supus culturile de drojdie unei forme de selecție artificială. El a permis doar celor mai mari celule—măsurate prin cât de repede s—au așezat pe fundul balonului-să supraviețuiască și să se reproducă. În decurs de 2 luni, au început să apară clustere multicelulare, deoarece celulele fiice nou formate s-au lipit de mamele lor și au format structuri de ramificare.

pe măsură ce fiecare cultură a continuat să evolueze—unele au trecut acum prin mai mult de 3000 de generații—fulgii de zăpadă s-au mărit, celulele de drojdie au devenit mai durabile și mai alungite și a evoluat un nou mod de reproducere. În drojdia mare de zăpadă, câteva celule de-a lungul ramurilor lungi suferă o formă de sinucidere, eliberând celulele de la vârf pentru a începe o nouă fulg de zăpadă. Celula muribundă își sacrifică viața pentru ca grupul să se poată reproduce. Este o formă rudimentară de diferențiere celulară, explică Ratcliff. El tocmai a început să exploreze baza genetică a acestor trăsături care apar rapid; se pare că este un amestec de gene existente care sunt cooptate pentru noi funcții și alte gene-cum ar fi una care ajută la împărțirea celulelor de drojdie separate—devin dezactivate.

drojdia a dezvoltat, de asemenea, o garanție care este cheia multicelularității: o modalitate de a ține la distanță înșelătorii celulari. Astfel de trișori apar atunci când mutațiile fac unele celule diferite de altele și, eventual, mai puțin cooperante. În organismele complexe, cum ar fi oamenii, protecția vine în parte de a avea un sistem imunitar pentru a distruge celulele aberante. De asemenea, depinde de un blocaj între generații, în care o singură celulă (un ovul fertilizat, de exemplu) servește ca punct de plecare pentru următoarea generație. Rezultatul este că toate celulele din noua generație încep identice genetic. Drojdiile de zăpadă au propriul lor Mod de a se curăța de celule deviante. Deoarece mutațiile se acumulează în timp, Cele mai aberante celule se găsesc la vârfurile fulgilor de zăpadă. Dar se rup pentru a forma noi colonii înainte de a avea șansa de a deveni trișori.

acest mecanism permite, de asemenea, trăsăturile de grup să evolueze în drojdie. Mutațiile din celulele eliberate din fiecare ramură de fulg de zăpadă sunt transmise tuturor celulelor din următoarea colonie. În consecință, fulgii de zăpadă ulteriori încep cu noi trăsături de grup—în mărimea și numărul de celule sau frecvența și locațiile celulelor sinucigașe, de exemplu—care devin grist pentru o evoluție ulterioară. Din acel moment, asamblarea, nu celulele individuale, se adaptează.

rezultatele drojdiei nu au fost o întâmplare. În 2014, Ratcliff și colegii săi au aplicat același tip de selecție pentru celulele mai mari la Chlamydomonas, alga unicelulară și au văzut din nou coloniile apărând rapid. Pentru a răspunde criticilor că tehnica sa de selecție artificială a fost prea inventată, el și Herron au repetat apoi experimentul Chlamydomonas cu o presiune selectivă mai naturală: o populație de paramecii care mănâncă Chlamydomonas—și tind să scoată celulele mai mici. Din nou, un fel de multicelularitate a apărut rapid: În 750 de generații—aproximativ un an-două din cele cinci populații experimentale au început să se formeze și să se reproducă ca grupuri, a scris echipa pe 12 ianuarie într-o preimprimare pe bioRxiv.

comparând Volvox, o alga cu sute de celule (partea de jos), cu rudele sale mai simple—Chlamydomonas unicelular (stânga sus) și Goniul de la 4 la 16 celule (dreapta sus)-a dezvăluit pași spre multicelularitate.

(stânga sus) Andrew Syred / sursa de știință; (dreapta sus) FRANK FOX / Science PHOTO LIBRARY; (bottom) Wim VAN EGMOND/Science PHOTO LIBRARY

dacă multicelularitatea vine atât de ușor, de ce a durat câteva miliarde de ani de la originea vieții pentru ca organismele complexe să devină ferm stabilite? În mod tradițional, cercetătorii au dat vina pe nivelurile scăzute de oxigen ale atmosferei timpurii: pentru a obține suficient oxigen, organismele aveau nevoie de cel mai mare raport posibil dintre suprafață și volum, ceea ce le-a forțat să rămână mici. Numai după ce nivelul de oxigen a crescut cu aproximativ 1 miliard de ani în urmă ar putea apărea organisme mai mari, multicelulare.cu toate acestea, în 2015, Nicholas Butterfield, paleontolog la Universitatea Cambridge din Regatul Unit, a propus că nivelurile scăzute de oxigen favorizează de fapt evoluția multicelularității în organismele marine antice. Organismele mai mari, multicelulare—cu flageli multipli-au fost mai bune la măturarea apei prin membranele celulare pentru a recolta oxigen. Substanțele nutritive rare din mările antice ar fi ajutat la următorul pas, evoluția tipurilor de celule specializate, deoarece organismele mai complexe pot recolta alimente mai eficient. În ceea ce privește motivul pentru care organismele complexe au durat atât de mult să apară, Butterfield crede că decalajul reflectă timpul necesar pentru a evolua reglarea genelor mai sofisticată necesară pentru multicelularitate.

teoria lui Butterfield „este într-adevăr destul de elegantă și simplă, bazându-se pe primele principii ale fizicii și chimiei, așezate într-un context geochimic, biogeochimic și biofizic profund”, spune Richard Grosberg, biolog evolutiv la UC Davis.

odată ce organismele au trecut pragul multicelularității, rareori s-au întors înapoi. În multe linii, numărul de tipuri de celule și organe a continuat să crească și au dezvoltat modalități din ce în ce mai sofisticate de a-și coordona activitățile. Ratcliff și Eric Libby, biolog teoretic la Universitatea Ume din Suedia, au propus acum 4 ani că un efect de ratcheting a preluat, determinând o creștere inexorabilă a complexității. Cu cât celulele organismelor complexe au devenit mai specializate și mai dependente unele de altele, cu atât mai greu a fost revenirea la un stil de viață unicelular. Biologii evoluționiști Guy Cooper și Stuart West de la Universitatea Oxford din Regatul Unit au confirmat recent această imagine în simulările matematice. „Diviziunea muncii nu este o consecință, ci un motor” al unor organisme mai complexe, au scris Cooper și West Pe 28 mai în Nature Ecology & Evolution.

atins de tranziția inițială de la o celulă la multe, un ciclu de complexitate crescândă a luat amploare, iar bogăția vieții multicelulare de astăzi este rezultatul.