multe păsări și mamifere vor forma atașamente puternice și exclusive la anumite tipuri de obiecte după expuneri relativ scurte la începutul vieții la unul dintre aceste obiecte. Acest lucru este acum cunoscut sub numele de imprimare comportamentală pentru a-l distinge de fenomenul etichetat neglijent, dar totuși fascinant al „imprimării genomice”. De obicei, obiectul atașamentului este un membru al propriei specii. Cu toate acestea, natura procesului de învățare rapidă este de așa natură încât, dacă animalul tânăr este crescut în condiții anormale, imprimarea poate duce la formarea de atașamente bizare. Rațele sau puii domestici care au fost crescuți manual în primele zile după eclozare preferă cu tărie compania „părintelui” lor uman decât cea a propriei specii. Experiența timpurie poate avea, de asemenea, efecte de lungă durată asupra preferințelor sexuale, dar condițiile sunt diferite de cele în care se formează primele atașamente filiale.

• 1 istoric
• 2 operații implicate în imprimarea
• 3 imprimarea, Condiționarea și învățarea perceptivă
• 4 predispoziții
• 5 perioade sensibile
• 6 Mecanismul de bază
• 7 referințe
• 8 lecturi suplimentare
• 9 Legături externe
• 10 a se vedea, de asemenea,

istorie

termenul german pr (tradus ca „imprimare”) a fost folosit pentru prima dată de Oscar heinroth, Deși Douglas Spalding (1873) a folosit o metaforă foarte asemănătoare, și anume „ștampilarea în”. Konrad Lorenz (1935), care a făcut atât de mult pentru a face celebru fenomenul, i-a plăcut imaginea, deoarece sugerează, așa cum credea el că este cazul, un proces instantaneu, ireversibil. De asemenea, a condus la afirmații puternice că imprimarea este destul de diferită de învățarea asociativă (de exemplu, Hess 1973). Pe măsură ce au devenit disponibile mai multe dovezi, afirmațiile au fost contestate (Bateson 1966; Sluckin 1972, Bolhuis 1991). Aroma specială a fenomenului, s-a argumentat, provine din meseria biologică particulară pe care trebuie să o îndeplinească procesul de învățare și contextul în care are loc.

funcția biologică a imprimării este probabil de a permite animalului să recunoască rudele apropiate. În mediul natural, imprimarea comportamentală are ca rezultat în mod fiabil formarea unei legături sociale puternice între descendenți și părinți. Părintele trebuie să recunoască descendenții pentru a nu pierde timp și energie îngrijindu-i pe tinerii altora. Puii trebuie să-și recunoască părintele, deoarece ar putea fi atacați și chiar uciși de alți adulți din aceeași specie care nu o recunosc ca fiind a lor. Imprimarea filială asigură faptul că un animal tânăr poate distinge între părintele său și alți membri ai propriei specii. Imprimarea sexuală permite unui animal să se împerecheze cu un individ care nu este nici prea apropiat, nici prea îndepărtat (Bateson 1979). Păstrarea uimitoare a preferințelor sexuale se găsește în fața unei experiențe sexuale considerabile cu alte obiecte din cintezele zebră încurajate pe o altă specie (Immelmann 1972). Cu toate acestea, nu toate păsările și mamiferele sunt atât de afectate de experiența lor timpurie. Mai mult, preferințele sexuale pot fi determinate într-un stadiu mult mai târziu în dezvoltare decât preferințele filiale.

operațiuni implicate în imprimarea

pentru a demonstra că imprimarea are loc, un grup de animale este expus unui obiect (a) pentru o perioadă finită de timp și apoi i se oferă posibilitatea de a alege între acel obiect și altul (B). Deoarece animalele ar fi putut prefera obiectul a în locul obiectului B fără experiență prealabilă, este necesar să se expună un al doilea grup de animale la obiectul B înainte de a fi supus testului de alegere. Dacă ambele grupuri preferă obiectul la care au fost expuse în testele de alegere, atunci este sigur să presupunem că diferența de preferințe a celor două grupuri se datorează perioadei de expunere. Testele de alegere pot fi efectuate astfel încât animalele să vadă ambele obiecte în același timp. Alternativ, animalele pot fi expuse mai întâi la obiectul A pe cont propriu, apoi la obiectul B; apoi, pentru a controla orice efecte de ordine, acestea sunt testate succesiv în ordine inversă. Un scor de preferință poate fi apoi calculat calculând măsura în care răspund la un obiect (a) împărțit la măsura în care răspund la ambele obiecte (A+B). Dacă un animal nu are preferință, scorul său va fi de 0,5. Dacă are o preferință puternică pentru obiectul A, scorul va fi aproape de 1,0 și dacă are o preferință puternică pentru obiectul B, scorul va fi aproape de 0,0. Atunci când se folosesc păsări precociale, cum ar fi puii domestici, acestea sunt testate în mod obișnuit pe roți de rulare și rotațiile roților sunt marcate în timp ce încearcă să se apropie de fiecare obiect de testare.

imprimarea, Condiționarea și învățarea perceptivă

operațiile experimentale prin care se demonstrează imprimarea diferă în moduri semnificative de condiționarea clasică și de învățare într-o situație instrumentală care implică formarea de asociații între evenimentele externe neutre și semnificative care apar separat. Când un animal învață să folosească un eveniment pentru a prezice sosirea altuia, nu este același lucru ca atunci când formează o nouă reprezentare a ceva în lumea exterioară. A învăța să prezici și să controlezi mediul are o funcție diferită de a învăța să-l clasifici. Mai mult, mecanismele diferă. În descoperirea cauzalității, detectarea ordinii este crucială. Dacă presupusa cauză urmează unui eveniment, atunci nu este o cauză. În schimb, la stabilirea unei categorii, contiguitatea temporală poate fi importantă, dar ordinea în care apar caracteristicile nu este (Bateson 1990). O pasăre care trebuie să-și recunoască mama trebuie să adune informații despre vederile din față, laterale și din spate ale mamei sale. Informațiile din două matrice separate de caracteristici pot fi combinate într-o singură reprezentare atunci când cele două matrice apar în același context sau într-un timp scurt unul față de celălalt. Dacă obiectele de imprimare sunt prezentate la cinci sau mai multe minute distanță, păsările învață să discrimineze cele două obiecte mai repede decât cele din grupul de control care nu au fost expuse la aceste două obiecte. Cu toate acestea, atunci când cele două obiecte sunt prezentate la o distanță de 30 de secunde sau mai puțin, păsările imprimate durează mai mult decât grupul de control pentru a învăța discriminarea. Când sunt tratate ca parte a aceluiași eveniment, ordinea prezentării nu contează cel puțin. Imprimarea diferă atât în funcție, cât și în mecanism de procesele de condiționare studiate pe scară largă. Cu toate acestea, oferă un caz deosebit de frapant al învățării perceptive care are loc în timpul explorării, învățării latente și, într-adevăr, practic orice tranzacție perceptivă pe care un animal complicat o are cu mediul său.

predispoziții

animalul este predispus să pună în mișcare procesul de învățare, căutând în mod activ obiecte cu caracteristici particulare în ceea ce privește culoarea, mișcarea și forma. Stimularea în alte modalități, atunci când este prezentată concomitent cu stimulii vizuali, poate avea un puternic efect motivant. La puii domestici și rațele sălbatice, sunetele cele mai eficiente în provocarea urmăririi unui stimul vizual în mișcare sunt apelurile materne ale propriei specii. În formarea unui atașament social în condiții naturale, semnalele auditive sunt foarte importante în ghidarea procesului. Cu toate acestea, studiile de imprimare filială oferă dovezi neechivoce pentru formarea reprezentărilor stimulului vizual. Inițial, puii domestici și rațele domestice au preferințe sociale relativ nestructurate la eclozare. Mișcarea a fost considerată esențială în „eliberarea” următorului răspuns și, prin urmare, în inițierea procesului de imprimare. Cu toate acestea, eficacitatea multor stimuli vizuali utilizați în situația de imprimare depinde de proprietăți precum dimensiunea și forma lor, precum și de unghiul pe care îl subtind și de intensitatea și lungimea de undă a luminii pe care o reflectă. Mai mult, ratele la care se schimbă aceste variabile sunt, de asemenea, importante – de aici eficiența indubitabilă a mișcării și a pâlpâirii.

pasărea răspunde clar la un model de stimulare, iar caracterizarea celui mai eficient stimul trebuie exprimată în termeni de grupuri de caracteristici. Unele caracteristici ale păsărilor din junglă, forma ancestrală a păsărilor domestice, sunt deosebit de atractive pentru pui. Capul și gâtul sunt caracteristicile cruciale, dar capul și gâtul unui mamifer mic sunt la fel de eficiente ca cele ale unei păsări din junglă. În prepelița japoneză, postura unei femei adulte vii are un puternic efect motivant asupra răspunsului la ea de către pui. Puii domestici nou eclozați la prima lor expunere la secvențe de animație punct-lumină, prezintă o preferință spontană pentru modelele de mișcare biologică față de secvențele non-biologice de lumină punctuală.

perioade sensibile

imprimarea cu un obiect nou și vizibil apare de obicei cel mai ușor într-un anumit stadiu de dezvoltare. Cuvântul imprimare sugerează că o imagine permanentă inamovibilă a fost lăsată de impactul experienței asupra ceară moale a creierului în curs de dezvoltare. Se presupunea că ceara metaforică a creierului este moale doar într-o anumită etapă de dezvoltare și nu se poate lăsa nicio impresie înainte sau după perioada critică. Cu toate acestea, imaginea unui moment de imprimare atât de clar delimitat este înșelătoare, deoarece procesul nu este atât de rigid temporizat și poate fi într-adevăr inversat în anumite condiții. Acesta este motivul pentru care termenul perioadă sensibilă este acum cel mai frecvent utilizat pentru a se referi la faza din timpul dezvoltării timpurii, când animalul tânăr formează cel mai ușor un atașament social. Amprentarea filială are loc chiar înainte de etapa ciclului de viață când, pentru propria sa siguranță, animalul tânăr trebuie să facă discriminări între părinții săi și ceilalți membri ai propriei specii care ar putea să-l atace. La speciile precoce, aceasta se întâmplă în primele zile după eclozare sau naștere. La păsările care sunt eclozate orb, goale și neajutorate, cum ar fi înghițirile, debutul imprimării are loc mult mai târziu în raport cu eclozarea decât la rățuștele precoce, care sunt deja cu pene și active atunci când eclozează. Schimbările în abilitățile animalului de a percepe și de a face față lumii externe joacă un rol important în determinarea momentului în care începe o perioadă sensibilă. Aceste abilități trebuie să se dezvolte, dar rata la care fac acest lucru depinde de experiența animalului.

momentul imprimării comportamentale poate, în limite, să fie adaptat circumstanțelor. Expunerea la un obiect îl determină pe individ să-l prefere și să respingă orice perceput ca fiind diferit. Astfel, experiența de un fel împiedică alte tipuri de experiență să aibă același impact. O astfel de excludere competitivă este similară cu ceea ce se întâmplă cu dezvoltarea vizuală atunci când un ochi este acoperit în viața timpurie. Dacă animalul în curs de dezvoltare este lipsit de experiența pe care ar primi-o în mod normal în perioada sensibilă, procesul de imprimare încetinește și perioada sensibilă este prelungită. Prin urmare, perioada sensibilă de imprimare este extinsă la puii domestici dacă sunt crescuți izolat de alți pui. Dar creșterea animalelor în mod izolat nu întârzie pur și simplu un ceas intern ipotetic de la încheierea perioadei sensibile. În cele din urmă duce la formarea unei preferințe pentru orice a experimentat individul, indiferent cât de nefiresc. În consecință, puii care au fost crescuți în izolare socială într-un stilou cu pereți modelați vor forma în cele din urmă o amintire pentru acel model și vor răspunde ulterior social la un obiect în mișcare dacă poartă același model. Această constatare este importantă deoarece arată că privarea senzorială în timpul perioadei sensibile normale pentru imprimare nu împiedică sistemul nervos să se stabilească încet într-o organizare extrem de anormală. În ciuda anormalității sale, rezultatul reflectă același proces care ar duce în condiții normale la dezvoltarea cu succes a unei preferințe sociale. În mediul natural, pasărea este practic sigură că va fi expusă mamei sale mai devreme sau mai târziu.

flexibilitatea mecanismului de imprimare este importantă deoarece permite variații naturale ale condițiilor de mediu. Când vremea este caldă, de exemplu, rața mamă își va îndepărta rațele de cuib în câteva ore de la eclozare. Cu toate acestea, când vremea este rece, mama își va crește puii timp de câteva zile după ce au eclozat și, prin urmare, tinerii pot vedea puțin din ea până atunci, deoarece sunt sub ea.

mecanism de bază

mecanismele neuronale detaliate care stau la baza procesului de imprimare și a perioadei sensibile au fost analizate la puii domestici (Horn 1985). O problemă crucială a fost găsirea unde în creier sunt stocate informațiile despre mamă (sau obiectul ei de imprimare înlocuitor). O serie de tehnici neurobiologice au implicat o anumită regiune a creierului anterior al puiului ca loc în care se află reprezentarea neuronală a obiectului de imprimare. Acest site se numește mezopallium intermediar și medial (IMM).

nu este suficient de bun pentru a arăta pur și simplu că o anumită parte a creierului este activă atunci când pasărea învață despre obiectul de imprimare. Acest lucru se datorează faptului că multe alte lucruri se întâmplă în timpul procesului de imprimare: pasărea tânără este stimulată vizual și excitată de obiectul de imprimare (în mod normal mama sa) și încearcă, de asemenea, să se apropie și să urmeze obiectul. Toate aceste procese produc propriile schimbări în activitatea creierului. Când dovezile experimentale sunt deschise unei varietăți de interpretări diferite, se poate obține o mai mare încredere într-o anumită explicație prin abordarea problemei în mai multe moduri diferite. Un set convergent de experimente a stabilit că activitatea biochimică crescută în acoperișul creierului anterior al puiului este necesară și legată exclusiv de stocarea informațiilor după imprimare. Niciunul dintre experimente nu a exclus toate explicațiile alternative. Fiecare probă obținută prin diferite abordări a fost ambiguă, dar ambiguitățile au fost diferite în fiecare caz. Prin urmare, atunci când se ia în considerare întregul corp de dovezi, se poate acorda o încredere mult mai mare interpretării finale. O analogie este procesul de triangulare – localizarea pe o hartă a poziției unui vârf de munte. Un rulment de busolă nu este de obicei suficient; doi rulmenți din unghiuri diferite oferă o fixare mult mai bună; iar trei rulmenți oferă o poziție fiabilă.

cartografierea atentă a creierului puilor a confirmat că o reprezentare neuronală a ceea ce se învață în timpul imprimării este stocată permanent în regiunea IMM. Puii cărora li s-au îndepărtat chirurgical atât IMM-urile stângi, cât și cele drepte nu pot imprima. Mai mult, dacă ambele IMM-uri sunt deteriorate experimental imediat după ce a avut loc imprimarea, păsările nu prezintă nicio recunoaștere a obiectului de imprimare. Deteriorarea IMMs șterge memoria lor pentru obiectul de imprimare. Aceste experimente au demonstrat că IMM-ul este necesar atât pentru ca imprimarea să aibă loc, cât și pentru ca memoria obiectului de imprimare să fie amintită după ce a avut loc imprimarea. Studiile ulterioare au arătat că o altă reprezentare neuronală se formează sau se confirmă într-o altă regiune a creierului la aproximativ șase ore după imprimare. Această reprezentare poate fi împiedicată să se formeze prin deteriorarea chirurgicală a IMM-ului drept la scurt timp după imprimare. În regiunile critice IMM, conexiunile dintre neuroni sunt atât mărite, cât și diminuate. Conexiunile neuronale mărite sunt specifice caracteristicilor obiectului particular cu care a fost imprimată pasărea, iar conexiunile diminuate sunt specifice caracteristicilor care nu sunt prezente în acel obiect (Horn 1998).

• Bateson, P. P. G. (1966). Caracteristicile și contextul imprimării. Biol. Rev. 4l, 177-220.
• Bateson, P. (1979). Cum apar perioadele sensibile și pentru ce sunt acestea? Anim. Comportă-te. 27, 470-486.
• Bateson, P. (1990). Este imprimarea unui astfel de caz special? Tranzacții filosofice ale Societății Regale din Londra, B, 329, 125-131.
• Bateson, P. (2000). Modele de memorie: cazul imprimării. În J. Bolhuis (Ed.), Creier, Percepție, Memorie. Progrese în neuroștiința cognitivă (PP.267-278). Oxford: Oxford University Press.
• Bolhuis, J. J. (1991). Mecanisme de imprimare aviară: O revizuire. Biol. Rev., 66, 303-345.
• Hess, E. H. (1973). Imprimarea. New York: Van Nostrand Reinhold.
• Horn, G. (1985). Memoria, imprimarea și creierul. Oxford: Clarendon Press.
• Horn, G. (1998). Imprimarea vizuală și mecanismele neuronale ale memoriei de recunoaștere. Tendințe în neuroștiințe, 21.300-305.
• Immelmann, K. (1972). Aspecte sexuale și alte aspecte pe termen lung ale imprimării la păsări și alte specii. ADV. Armăsar. Comportă-te. 4, 147-174.
• Lorenz, K. (1935). Der Kumpan în der Umwelt des Vogels. J. Orn. 83, 137-213, 289-413.
• Sluckin, W. (1972). Imprimarea și învățarea timpurie. 2A editare. Londra: Methuen.
• Spalding, D. A. (1873). Instinct cu observații originale asupra animalelor tinere. Revista lui Macmillan 27, 282-293.

lecturi suplimentare

• Bateson, P. (2000). Modele de memorie: cazul imprimării. În J. Bolhuis (Ed.), Creier, Percepție, Memorie. Progrese în neuroștiința cognitivă (PP.267-278). Oxford: Oxford University Press.
• Bolhuis, J. J. (1991). Mecanisme de imprimare aviară: O revizuire. Biol. Rev., 66, 303-345.

• pagina principală a Dr. Patrick Bateson
• pagina Wikipedia a lui Patrick Bateson
• pagina Bio a lui Patrick Bateson la EDGE
• Video a unui interviu al lui Patrick Bateson de Alan Macfarlane 13 decembrie 2007

Vezi și

condiționarea clasică, memoria