În ciuda locației sale periferice, retina sau porțiunea neuronală a ochiului, este de fapt parte a sistemului nervos central. În timpul dezvoltării, retina se formează ca un outpocketing al diencefalului, numit vezicula optică, care suferă invaginație pentru a forma Cupa optică (figura 11.3; vezi și Capitolul 22). Peretele interior al Cupei optice dă naștere retinei, în timp ce peretele exterior dă naștere epiteliului pigmentar. Acest epiteliu este o structură melaninconținătoare care reduce împrăștierea luminii care intră în ochi; de asemenea, joacă un rol critic în menținerea fotoreceptorilor, reînnoirea fotopigmenților și fagocitozarea discurilor fotoreceptoare, a căror cifră de afaceri la o rată ridicată este esențială pentru viziune.

figura 11.3

dezvoltarea ochiului uman. (A) retina se dezvoltă ca un outpocketing din tubul neural, numit vezicula optică. (B) vezicula optică invaginează pentru a forma Cupa optică. (C, D) peretele interior al Cupei optice devine retina neuronală, în timp ce (mai mult…)

în concordanță cu statutul său de parte deplină a sistemului nervos central, retina cuprinde circuite neuronale complexe care transformă activitatea electrică gradată a fotoreceptorilor în potențiale de acțiune care călătoresc către creier prin axoni în nervul optic. Deși are aceleași tipuri de elemente funcționale și neurotransmițători găsiți în alte părți ale sistemului nervos central, retina cuprinde doar câteva clase de neuroni, iar acestea sunt aranjate într-un mod care a fost mai puțin dificil de dezlegat decât circuitele din alte zone ale creierului. Există cinci tipuri de neuroni în retină: fotoreceptori, celule bipolare, celule ganglionare, celule orizontale și celule amacrine. Corpurile celulare și procesele acestor neuroni sunt stivuite în cinci straturi alternante, corpurile celulare fiind situate în straturile celulare nucleare interioare, nucleare exterioare și ganglionare, iar procesele și contactele sinaptice situate în straturile plexiforme interioare și plexiforme exterioare (figura 11.4). Un lanț direct cu trei neuroni – celulă fotoreceptoare la celulă bipolară la celulă ganglion—este calea majoră a fluxului de informații de la fotoreceptori la nervul optic.

figura 11.4

structura retinei. (A) secțiune a retinei care prezintă dispunerea generală a straturilor retiniene. (B) diagrama circuitelor de bază ale retinei. Un lanț cu trei neuroni-fotoreceptor, celulă bipolară și celulă ganglion—oferă cel mai direct (mai mult…)

există două tipuri de elemente sensibile la lumină în retină: tije și conuri. Ambele tipuri de fotoreceptori au un segment exterior care este compus din discuri membranoase care conțin fotopigment și se află adiacent stratului epitelial pigmentar și un segment interior care conține nucleul celular și dă naștere la terminale sinaptice care intră în contact cu celulele bipolare sau orizontale. Absorbția luminii de către fotopigment în segmentul exterior al fotoreceptorilor inițiază o cascadă de evenimente care modifică potențialul membranei receptorului și, prin urmare, cantitatea de neurotransmițător eliberată de sinapsele fotoreceptorului pe celulele pe care le contactează. Sinapsele dintre terminalele fotoreceptorului și celulele bipolare (și celulele orizontale) apar în stratul plexiform exterior; mai precis, corpurile celulare ale fotoreceptorilor alcătuiesc stratul nuclear exterior, în timp ce corpurile celulare ale celulelor bipolare se află în stratul nuclear interior. Procesele axonale scurte ale celulelor bipolare fac contacte sinaptice la rândul lor asupra proceselor dendritice ale celulelor ganglionare din stratul plexiform interior. Axonii mult mai mari ai celulelor ganglionare formează nervul optic și transportă informații despre stimularea retinei către restul sistemului nervos central.celelalte două tipuri de neuroni din retină, celulele orizontale și celulele amacrine, au corpurile lor celulare în stratul nuclear interior și sunt responsabile în primul rând de interacțiunile laterale din retină. Aceste interacțiuni laterale între receptori, celule orizontale și celule bipolare din stratul plexiform exterior sunt în mare parte responsabile pentru sensibilitatea sistemului vizual la contrastul luminanței pe o gamă largă de intensități ale luminii. Procesele celulelor amacrine, care se extind lateral în stratul plexiform interior, sunt postsinaptice la terminalele celulare bipolare și presinaptice la dendritele celulelor ganglionare (vezi figura 11.4). Procesele celulelor orizontale se ramifică în stratul plexiform exterior. Mai multe subclase de celule amacrine care aduc contribuții distincte la funcția vizuală. O clasă de celule amacrine, de exemplu, joacă un rol important în transformarea răspunsurilor persistente ale celulelor bipolare la lumină în răspunsurile scurte tranzitorii expuse de unele tipuri de celule ganglionare. Un alt tip servește ca un pas obligatoriu în calea care transmite informații de la fotoreceptorii tijei la celulele ganglionare retiniene. Varietatea subtipurilor de celule amacrine ilustrează regula mai generală conform căreia, deși există doar cinci tipuri de celule retiniene de bază, poate exista o diversitate considerabilă într-un anumit tip de celule. Această diversitate este baza căilor care transmit diferite tipuri de informații țintelor centrale într-o manieră paralelă.

la prima vedere, aranjamentul spațial al straturilor retiniene pare contraintuitiv, deoarece razele de lumină trebuie să treacă prin elementele non-sensibile la lumină ale retinei (și vasculatura retiniană!) înainte de a ajunge la segmentele exterioare ale fotoreceptorilor, unde fotonii sunt absorbiți (vezi figura 11.4). Motivul acestei trăsături curioase a organizării retinei constă în relația specială care există între segmentele exterioare ale fotoreceptorilor și epiteliul pigmentar. Segmentele exterioare conțin discuri membranoase care găzduiesc fotopigment sensibil la lumină și alte proteine implicate în procesul de transducție. Aceste discuri se formează în apropierea segmentului interior al fotoreceptorului și se deplasează spre vârful segmentului exterior, unde sunt vărsate. Epiteliul pigmentar joacă un rol esențial în îndepărtarea discurilor receptorilor cheltuiți; aceasta nu este o sarcină mică, deoarece toate discurile din segmentele exterioare sunt înlocuite la fiecare 12 zile. În plus, epiteliul pigmentar conține mașinile biochimice care sunt necesare pentru regenerarea moleculelor de fotopigment după ce au fost expuse la lumină. Se presupune că cerințele ciclului de viață al discului fotoreceptor și reciclarea fotopigmentării explică de ce tijele și conurile se găsesc în stratul cel mai exterior, mai degrabă decât în cel mai interior al retinei. Întreruperile în relațiile normale dintre epiteliul pigmentar și fotoreceptorii retinieni, cum ar fi cele care apar în retinita pigmentară, au consecințe grave asupra vederii (caseta B).

Box B

Retinitis Pigmentosa.