HUMAN AND ANIMAL HEALTH

Wild boars (Sus scrofa scrofa) seminiferous tubules morphometry

Deiler Sampaio CostaI,*; José Frederico Straggiotti SilvaII

ILaboratório de Saúde Animal; [email protected]
IILaboratório de Reprodução Animal; Universidade Estadual do Norte Fluminense; Av.Alberto Lamego, 2000; 28013-600; Campos dos Goytacazes – RJ – Brasil

ABSTRACT

The aim of this data was to analyze morphology and function of the seminiferous tubule in adult wild boars. Foram utilizados testículos removidos por castração unilateral de cinco animais. O parênquima testicular foi composto por 82,1±2,2% do túbulo seminífero e 17,9±2,2% do tecido intertubular. O tubular de diâmetro foi 249.2±33.0 µm e os túbulos seminíferos de comprimento por grama de testículo foi de 19,3±4,9 m. O spermatogonial mitoses coeficiente de eficiência, meióticas e índice de eficiência da espermatogênese foram 10.34, 2.71 e 30,5 respectivamente. Cada célula de Sertoli suportava cerca de 13 células germinativas. The hystometric parameters studied were very similar to those related for domestic boars, however, the wild boars intrinsic efficiency of spermatogenesis and Sertoli cells indexes were smaller than in domestic boars.

Key words: Seminiferous tubule, wild boar, Sus scrofa scrofa

RESUMO

Objetivou-se com esta pesquisa estudar as características morfométricas e funcionais dos túbulos seminíferos de javalis adultos. Utilizaram-se testículos de cinco animais submetidos a orquiectomia unilateral. O parênquima testicular foi composto por 82,1 ± 2,2% de túbulos seminíferos e 17,9 ± 2,2% de tecido intertubular. O diâmetro tubular foi de 249,2 ± 33,0µm e o comprimento dos túbulos seminíferos por grama de testículo foi de 19,3 ± 4,9m. O coeficiente de eficiência das mitoses espermatogônias, o rendimento meiótico e o rendimento geral da espermatogênese foram, respectivamente, 10,34, 2,71 e 30,50. Cada célula de Sértoli suportou cerca de 13 células germinativas. Conclui-se que os parâmetros histométricos estudados nesta pesquisa foram muito semelhantes aos valores relatados para suínos domésticos, entretanto, o rendimento intrínseco da espermatogênese e os índices de células de Sértoli de javalis foram relativamente baixos quando comparados com aqueles animais.

INTRODUCTION

The spermatogenesis is an organized and complex process that takes place within the seminiferous tubules in sexually mature animals. This is divided in three distinct phases: proliferative, meiotic and differentiation phase. Embora a organização geral da espermatogênese é semelhante em todos os mammalians, existem determinadas características, entre as espécies como proporção volumétrica, que é ocupada pelo parênquima testicular de veículo, número de spermatogonia gerações, celular população em túbulos seminíferos, produção diária de espermatozóides, de Sertoli cell rate e geral da espermatogênese de rendimento (França e Russell, 1998).o javali (Sus scrofa scrofa) é um porco não doméstico que foi originalmente espalhado na Eurásia e uma grande parte do continente africano. Havia também uma população abundante desta espécie nas ilhas continentais da Europa e Filipinas (Nowak, 1999). Através da Ação humana, o javali foi difundido para outros continentes devido a qualidades nutritivas e seu sabor apreciável carne. Sua entrada precisa na América do Sul não é bem conhecida. No entanto, sabe-se que esta espécie se adaptou bem às condições naturais da Argentina, formando uma grande população. A partir deste habitat inicial, os javalis se espalharam até o sul do Chile, Brasil e também Uruguai (Ciluzzo et al., 2001). Esta produção comercial swines no Brasil foi iniciada na década de 1980, quando os agricultores do Estado do Rio Grande do Sul adquiriram animais de zoológico e Argentina para vender no mercado local. Com a grande aceitação da carne pelos consumidores, a produção intensificou-se e se espalhou por todo o país (Gimenez, 2001). Assim, durante a década de 1990, foram iniciadas as primeiras fazendas no Estado de São Paulo, com animais do Estado do Rio Grande do Sul. Atualmente, esses estados são os maiores produtores de carne de javali do país, enquanto Minas Gerais, Paraná, Espírito Santo, Mato Grosso e Mato Grosso do Sul apresentam uma contribuição ainda modesta no mercado consumidor.

os javalis domésticos têm 2N = 38 cromossomas, independentemente da sua origem e raça, enquanto o javali europeu tem 2N=36 cromossomas (Darre et al., 1992). O facto de o javali Europeu pertencer à mesma espécie que o javali doméstico, que esta subespécie cruza, resulta em híbridos com fertilidade normal para a espécie (Ciluzzo et al., 2001; Gimenez, 2001) e que o fenótipo híbrido permite erros na identificação de animais puros, ter levado alguns agricultores mal informados, ou sem escrúpulos para praticar este cruzamento como uma forma de melhorar os seus índices zootécnicos animais (Gimenez, 2001). No entanto, quando este tipo de acoplamento é realizado, mesmo com a intenção de aproveitar as melhores condições de crescimento dos suínos domésticos, cria animais com carne que apresenta características organolépticas peculiares (Matsuoka et al., 1991).embora o potencial comercial dos javalis tenha sido amplamente explorado na última década, pesquisas envolvendo sua biologia reprodutiva ainda são escassas. No entanto, sabe-se que o primeiro parto em javalis ocorre por 13 meses, com variação de 2 a 9 filhotes por ano (média de 4 porcos) e o intervalo de parto é de aproximadamente 7 meses (Gimenez, 2001). No mesmo estudo, observou-se que os javalis domésticos têm maior eficiência reprodutiva do que os javalis selvagens, o que facilmente se explica pelo curto período de seleção artificial, devido à recente implantação dessas fazendas de animais. Na Argentina, sabe-se que a época de reprodução dos javalis começa em Abril-Maio e termina em outubro (Ciluzzo et al., 2001). Nas fazendas brasileiras, nenhum efeito sazonal foi observado sobre a reprodução desta espécie.Este trabalho visava estudar as características morfométricas e funcionais dos túbulos seminíferos, uma vez que as informações sobre a fisiologia reprodutiva dos machos nesta espécie ainda eram escassas.neste trabalho foram utilizados materiais e métodos para a criação de cinco javalis adultos europeus (12,6±0,9 meses), provenientes de uma exploração especializada “Yacan do Alto Agronegócios Ltda” (sistema de confinamento). Os animais foram pesados, sedados com 1.0ml / 20kg de azaperona e após o anti-sépsia cutânea períneo e escroto, submetidos a infiltração anestésica na linha de incisão cirúrgica para a realização unilateral da castração como uma técnica de rotina. Logo após a cirurgia, o testículo foi separado do respectivo epidídimo, pesado e a artéria testicular foi canulada para perfusão com solução salina a 0, 9%, com 5.000 UI heparina por litro de solução durante cinco minutos à temperatura ambiente. Imediatamente após estes testes foram novamente perfundidos com uma solução fixativa de glutaraldeído de 4% em tampão fosfato 0,05 M, pH 7,2 durante 20 minutos. As amostras de parênquima testicular, de 1, 0 a 3, 0 mm de espessura, foram retiradas da extremidade do órgão capitata, do terço médio e da extremidade caudada. A coleção sempre foi feita perto da tunica albuginea. Esses fragmentos foram misturados por imersão numa nova solução de glutaraldeído a 4% em tampão fosfato durante pelo menos uma hora e foram posteriormente armazenados a 4ºC até ao seu processamento histológico.as amostras foram desidratadas em álcool (70, 80, 90, 95 e 100%) em intervalos de 30 minutos. Depois disso, os fragmentos foram infiltrados com a solução de metacrilato de glicol I (Instrumentos de Kit – Leica incorporando Historese Leica) por duas horas e, em seguida, foram transferidos para a solução de metacrilato de glicol II, onde estiveram por 12. Em seguida, os fragmentos testiculares foram incluídos na mesma resina com uma adição catalisador, como a recomendação do fabricant. Os fragmentos foram mantidos num frasco contendo sílica-gel até estarem completamente secos. Quatro cortes de espessura de micrômetro foram realizados usando lâmina de vidro em microtomo. As secções foram manchadas com borato de toluidina azul-sódico 1%, como técnica de rotina.

as seções histológicas foram fotografadas em um microscópio Nikon e-600 dotado de uma câmera digital e analisado com o software ImageJ 1.33 s (Wayne Rasband – National Institute of Health, EUA). O diâmetro médio dos túbulos seminíferos foi obtido a partir do diâmetro de 20 secções transversais em cada medição de testículos, independentemente da fase do ciclo. Na mesma seção em que o Diâmetro tubular foi obtido, a altura do epitélio seminífero também foi medida, considerando a membrana basal até o contorno do lúmen. Foram obtidas duas notas de cada secção transversal, considerando como medida representativa a média de ambas. A taxa volumétrica dos componentes parênquima testiculares foi estimada usando uma grade de 400 pontos. Em cada animal, 15 campos foram examinados aleatoriamente. Os túbulos seminíferos e o tecido intertubular foram computados.

a população de células de túbulos seminíferos foi estimada pela contagem da linhagem espermatogénica de diferentes tipos de células do núcleo, como o nucleolo das células de Sertoli na fase 1 do ciclo epitélio seminífero, caracterizado de acordo com o sistema morfológico tubular (Berndtson e Desjardinas, 1974). Cada tipo de célula (Células de Sertoli, espermatogonia, espermatócitos e espermatídeos) foi contado em pelo menos 10 secções transversais dos túbulos na fase 1 do ciclo. A contagem foi corrigida para o diâmetro nuclear médio e a espessura do corte usando a fórmula de Abercrombie (1946), modificada por Amann (1962). Uma vez que a célula de Sertoli apresentava um núcleo irregular, esta correcção da quantidade foi feita a partir do diâmetro nucleolar médio.o rendimento intrínseco da espermatogénese foi determinado com base nas proporções encontradas entre os números das células corrigidas. Foram calculadas as seguintes proporções:: spermatogonial mitoses coeficiente de eficiência (proporção entre o número de espermatócitos primários em pré-leptotene/leptotene e o número de spermatogonia Um); meióticas (índice de proporção entre o número de arredondado spermatids e o número de pachytene espermatócitos primários); o general espermatogênese eficiência (proporção entre o arredondado spermatids e o número de Um tipo de spermatogonia); e o celular perdas de ocorrência durante o meióticas profase (proporção entre o primário número de espermatócitos em pré-leptotene/leptotene e o pachytene espermatócitos primários número).

As células de Sertoli capacidade de suporte em relação aos diferentes seminíferos epitélio tipos celulares, foi avaliada a partir do seguinte celular proporções: spermatogonia A / células de Sertoli; espermatócitos primários (I) na pré-leptotene-leptotene / células de Sertoli; espermatócitos I em pachytene / células de Sertoli; arredondado spermatids / células de Sertoli; e o total de germinativo células / células de Sertoli. Todas as proporções foram calculadas usando as contagens celulares do Estágio 1 do ciclo.todos os dados foram analisados com o software “Excel for Windows”, e os resultados obtidos foram expressos como média ± desvio padrão de acordo com Sampaio (1998).o peso corporal dos animais (Tabela 1) era cerca de 38% menor do que o valor relacionado por Almeida (2002), que também trabalhou com javalis em sistemas de confinamento. Estas diferenças devem-se provavelmente às diferenças na gestão da alimentação entre as explorações e a idade em ambos os casos. Os javalis selvagens eram consideravelmente mais leves quando comparados com os suínos de raças especializadas em idades semelhantes. No entanto, quando foram utilizadas raças não especializadas, como os suínos africanos, pesando cerca de 34kg (Okwun et al., 1996), e os porcos do Vietnã com uma média de 42kg (Evans e Ko, 1990), notou que as diferenças não eram assim tão divergentes. O peso testicular nos animais do presente trabalho (Tabela 1) foi cerca de três vezes menor do que os relacionados por Almeida (2002). Parte desta diferença parecia ser explicada pela diferença de peso corporal entre os grupos animais. Por outro lado, é comum que diferenças de até 50% são observados para o peso testicular em indivíduos de uma mesma espécie, em idades semelhantes (Berndtson et al., 1987).

o percentil de testis ocupado por tunica albuginea e mediastinum foi de cerca de 9, 5% (Tabela 1). Subtraindo este percentil do peso testicular, Obteve-se aproximadamente 18, 5 g, o que corresponde ao peso parênquima testicular. O peso testicular foi diretamente convertido em volume, uma vez que a densidade deste órgão foi de aproximadamente 1,04 (Costa et al., 2004). Assim, o valor médio do parênquima testicular dos animais foi considerado como 18, 4 ± 3, 7 ml (Quadro 1).

os componentes testiculares parênquima densidade de volume variou muito entre as espécies, mas em geral, o percentil ocupado por túbulos seminíferos foi de cerca de 60 a 90% (Setchell, 1982) para a maioria dos mamíferos. Os valores encontrados nestes dados 82,1±2,2% (Tabela 1) foram muito semelhantes aos relatados por Almeida (2002) e foram semelhantes aos relatados para javalis domésticos (Okwun et al., 1996, França e Russell, 1998).o quadro 1 mostra os valores médios do Diâmetro tubular e a altura epitélio seminífera. O Fator de retração linear dos túbulos seminíferos devido ao processamento histológico com resina plástica foi estimado em 5% (Amann, 1981). O valor do Diâmetro tubular foi considerado típico para a maioria dos amniotas (180 a 300 µm) (Roosen-Runge, 1977). Os resultados obtidos nesta experiência foram inseridos nesta média (249,2±33,0 µm) e foram muito próximos dos relacionados com javalis sexualmente maduros (Godinho e Cardoso, 1979, França, 1991). Normalmente o Diâmetro tubular é usado como um indicador de atividade espermatogênica quando se estuda a função testicular. O Diâmetro tubular médio dos animais não sazonais não sofre alterações significativas após a maturidade sexual (França e Russell, 1998). O aumento do tamanho dos testículos após este período deve-se ao aumento do comprimento dos túbulos e não ao seu diâmetro (Attal e Courot, 1963).

a altura epitélio seminífero encontrada para javalis nesta experiência (67.5µm) foi inserido no intervalo relacionado com animais domésticos, 60 a 100µm (França e Russell, 1998) e foi muito semelhante ao relatado para javalis (Okwun et al., 1996). Isto não variou entre o ciclo epitélio seminífero em diferentes estágios, apesar das diferentes associações celulares em cada um (Wrobel et al., 1995).o comprimento total dos túbulos seminíferos é um parâmetro dependente do peso testicular e do volume dos túbulos seminíferos. Assim, animais com maior peso testicular e taxa volumétrica dos túbulos seminíferos similares têm uma vantagem óbvia sobre aqueles com menor peso testicular. Assim, as comparações entre animais de peso testicular diferente não faz sentido. Portanto, ao converter o comprimento total dos túbulos seminíferos no comprimento dos túbulos seminíferos por grama de testis, estas comparações se tornam possíveis. Em geral, a maioria dos mamíferos apresenta cerca de 10 a 20m de túbulos seminíferos por grama de testis (França e Russell, 1998). Assim, javalis, com quase 20 metros, está entre as espécies com os maiores valores para esse parâmetro.a população celular dos varrascos seminíferos é apresentada na Tabela 2. As quantidades celulares foram corrigidas porque houve uma grande variabilidade de resultados quando os números brutos foram usados para comparações entre diferentes espécies e até mesmo entre indivíduos de uma mesma espécie (Cardoso, 1981). Esta variação deveu-se principalmente a diferenças na metodologia utilizada, que poderiam tornar impraticáveis comparações entre diferentes autores. No entanto, mesmo corrigidos, os resultados obtidos devem ser considerados apenas como uma tendência indicativa (França, 1991), porque outros fatores, como amostras diferentes, idade, raça e seleção genética, também podem interferir no resultado final de contagem. Embora o spermatogonia Um número foi semelhante ao relatado para Piaus javalis (França, 1991), o outro germinar células e células de Sertoli população eram invariavelmente menor do que os valores encontrados na maioria dos nacionais de varrões da raça (Godinho e Cardoso, 1979, Wettermann e Desjardins, 1979, França, 1991).

a forma mais utilizada para estimar a eficiência do processo espermatogénico nos mamíferos é a partir de proporções numéricas entre os tipos celulares para a secção transversal na fase 1 do ciclo. Assim, é possível fazer estudos comparativos entre indivíduos de uma mesma espécie e entre espécies diferentes, além de permitir localizar as fases em que as perdas celulares acontecem e quantificá-las em termos de percentil (Russell et al., 1990).

com este objectivo, quatro taxas são habitualmente utilizadas: o coeficiente de eficiência das mitoses espermatogoniais, o índice meiótico, a eficiência da espermatogénese e as perdas celulares ocorrem durante a profase meiótica. Os resultados obtidos nos animais da presente pesquisa são apresentados na Tabela 3.

O spermatogonial mitoses eficiência coeficiente indicado que, na etapa 1, cada spermatogonia A1 foi responsável pela formação de 10.34 espermatócitos I em pré-leptotene/leptotene e foi diretamente associado ao estudadas espécies spermatogonia número de gerações. Analisando os dados analisados pela França e Russell (1998), observou-se que a maioria dos animais investigados possuíam seis spermatogonia diferenciados gerações (A1-4, e Em B ou A1-3, Em, B1-2), neste caso, teoricamente, um spermatogonia A1 seria formulário de 64 espermatócitos I em pré-leptotene/leptotene, se não houvesse celular perdas durante essa fase. Espécies como equídeos e coelhos têm cinco gerações de espermatogonia diferenciadas (A1-3, B1-2 e A1-2, In1-2, B, respectivamente). Portanto, 32 espermatócitos I em pré-leptoteno/leptoteno seriam formados a partir de um espermatogonia A1.Considerando que o número de espermatócitos I teoricamente esperado em pré-leptoteno/leptoteno em javalis era de 64 células, foi considerada uma perda aproximada de 84% durante as divisões espermatogoniais dessa espécie. Cerca de 60 a 80% das perdas celulares, em relação ao número de espermatócitos I teoricamente esperado no pré-leptoteno/leptoteno, foram encontradas em animais da maioria dos artigos revisados por França e Russell (1998).a partir do Índice meiótico, pôde verificar-se que um espermatócito I em pachytene gerou 2.71 espermatídeos arredondados, sendo igual a uma perda de 32,5% quando comparado com a proporção teórica esperada (1:4) se a eficiência da espermatogénese foi de 100%. Um resultado semelhante foi encontrado em javalis adultos (França, 1991), bem como em várias espécies de animais domésticos (França e Russell, 1998). O spermatocyte eu população durante o meióticas profase nos animais deste experimento manteve-se constante, pois para a grande maioria dos mamíferos (Berndtson e Desjardins, 1974, Godinho e Cardoso, 1979, Billaspuri e Guraya, 1986).a eficiência da espermatogénese dos javalis selvagens foi de cerca de 12%, ou seja, uma espermatogonia a produziu apenas 30,5 espermatídeos arredondados. Considerando que este processo rendeu 100%, 256 espermatídeos arredondados seriam produzidos. De acordo com França (1991), os javalis domésticos apresentaram uma maior eficiência intrínseca da espermatogênese (26,6%, do que os javalis, 12%). Vários autores têm relatado a degeneração celular e perdas durante o spermatogonial proliferação de fase e o spermatogenic processo de divisões meióticas em animais, sem qualquer alteração reprodutiva (Berndtson e Desjardins, 1974, Billaspuri e Guraya, 1984, Roosen-Runge, 1973). A apoptose desempenha um papel fundamental durante o desenvolvimento normal e na homeostase de organismos multi-celulares (Jacobson et al., 1997). No epitélio seminífero, a apoptose geralmente ocorre espontaneamente ou em resposta a vários fatores como quimioterapia, temperatura elevada, distúrbios hormonais e fatores de crescimento diminuem (Blanco-Rodríguez e Martínez-Garcia, 1998).o equilíbrio entre proliferação e apoptose desempenha um papel muito importante na regulação do número de células espermatogénicas no epitélio seminífero. Particularmente na fase espermatogonial, o mecanismo homeostático de regulação da apoptose é considerado dependente da densidade, limitando a quantidade de células germinadas que entram na fase meiótica a um número que pode ser suportado pelas células Sertoli disponíveis (Huckins, 1978, Sharpe, 1994). Os índices de células de Sertoli são parâmetros indicativos da capacidade que essas células têm de suportar as células germinadas no epitélio seminífero, ou seja, refletem a eficiência funcional das células de Sertoli numa espécie (França e Russell, 1998). Portanto, as espécies nas quais as células de Sertoli suportam uma maior quantidade de células germinadas tendem a ter uma maior produção espermática diária, quando comparadas com as que têm valores menores para esse parâmetro.neste trabalho foram encontrados 7, 27 espermatídeos arredondados para cada célula de Sertoli (Quadro 3). Este valor era cerca de 40% menor do que o encontrado para javalis Piaus (12,4 – França, 1991). Esta diferença foi mantida relativamente aos outros índices, excepto no caso da espermatogonia, um número suportado pelas células Sertoli, que era semelhante ao valor encontrado pela França (1991). O resultado parecia ser um reflexo do processo de seleção ao qual os varrascos domésticos foram submetidos, que provavelmente culminou em células Sertoli mais eficientes.concluiu-se que os parâmetros histométricos estudados neste trabalho eram muito semelhantes aos valores comunicados para javalis domésticos, no entanto, a eficiência intrínseca da espermatogénese e dos javalis os índices de células de Sertoli eram relativamente baixos quando comparados com os animais e com os outros mamíferos já investigados.Abercrombie, M. (1946), Estimation of nuclear populations from microtome sections. Anat. Gravacao., 94, 238-248.

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