Muitas aves e mamíferos irá formar fortes e exclusiva anexos a determinado tipo de objeto relativamente breve exposição cedo na vida, um daqueles objetos. Isto é agora conhecido como imprinting comportamental, a fim de distingui-lo do descuidadamente etiquetado, mas ainda assim fascinante fenômeno de “imprinting genômico”. Normalmente o objeto do apego é um membro de sua própria espécie. No entanto, a natureza do processo de aprendizagem rápida é tal que, se o animal jovem é criado em condições anormais, a imprinting pode resultar na formação de apegos bizarros. Os patinhos ou pintos domésticos que foram criados à mão nos primeiros dias após a eclosão preferem fortemente a companhia de seu “pai” humano à de sua própria espécie. A experiência inicial também pode ter efeitos duradouros nas preferências sexuais, mas as condições são diferentes daquelas em que os primeiros anexos filial são formados.

• 1
• 2 Operações envolvidas na impressão
• 3 de Impressão, condicionado e de percepção de aprendizagem
• 4 Predisposições
• 5 períodos Sensíveis
• 6 mecanismo Subjacente
• 7 Referências
• 8 leia Mais
• 9 ligações Externas
• 10 Ver também

História

O termo alemão Prägung (traduzido como “imprinting”) foi utilizado pela primeira vez Oscar Heinroth, apesar de Douglas Spalding (1873) tinha usado muito semelhante metáfora, a saber, “selagem”. Konrad Lorenz (1935), que tanto fez para tornar o fenômeno famoso, gostou da imagem porque sugere, como ele acreditava ser o caso, um processo instantâneo, irreversível. Isto também levou a fortes afirmações de que o imprinting é bastante diferente do aprendizado associativo (por exemplo, Hess 1973). À medida que mais evidências se tornaram disponíveis, as reivindicações foram disputadas (Bateson 1966; Sluckin 1972, Bolhuis 1991). O sabor especial do fenómeno, argumentou-se, provém do trabalho biológico específico que o processo de aprendizagem tem de realizar e do contexto em que ocorre.

a função biológica do imprinting é provavelmente permitir que o animal reconheça os parentes próximos. No ambiente natural, a imprinting comportamental resulta de forma fiável na formação de uma forte ligação social entre a descendência e os pais. O progenitor deve reconhecer a descendência, a fim de não perder tempo e energia cuidando dos jovens de outros. A prole deve reconhecer os seus pais porque pode ser atacada e até morta por outros adultos da mesma espécie que não a reconhecem como seus. A impressão Filial garante que um animal jovem pode distinguir entre o seu progenitor e outros membros da sua própria espécie. O imprinting Sexual permite que um animal acasale com um indivíduo que não está nem muito perto nem muito distante relacionado (Bateson 1979). Surpreendente retenção de preferências sexuais é encontrada em face da considerável experiência sexual com outros objetos em tentilhões de zebra promovidos em outra espécie (Immelmann 1972). No entanto, nem todas as aves e mamíferos são tão marcadamente afetados pela sua experiência inicial. Além disso, as preferências sexuais podem ser determinadas numa fase muito mais tardia do desenvolvimento do que as preferências filial.operações envolvidas na imprinting

a fim de demonstrar que a imprinting ocorre, um grupo de animais é exposto a um objeto (A) por um período finito de tempo e, em seguida, dada uma escolha entre esse objeto e outro (b). Uma vez que os animais poderiam ter preferido o objecto a em vez do objecto B sem experiência prévia, é necessário expor um segundo grupo de animais ao objecto B antes de lhes ser dado o teste de escolha. Se ambos os grupos preferem o objeto ao qual foram expostos nos testes de escolha, então é seguro assumir que a diferença nas preferências dos dois grupos é devido ao período de exposição. Os testes de selecção podem ser efectuados de modo a que os animais vejam ambos os objectos ao mesmo tempo. Em alternativa, os animais podem ser expostos, em primeiro lugar, ao objecto a por si só, em seguida, ao objecto B; em seguida, para controlar quaisquer efeitos de ordem, são submetidos sucessivamente à ordem inversa. Uma pontuação de preferência pode então ser calculada calculando a medida em que eles respondem a um objeto (a) dividido pela medida em que eles respondem a ambos os objetos (A+B). Se um animal não tiver preferência, a pontuação será de 0,5. Se ele tem uma forte preferência pelo objeto a, a pontuação será próxima a 1.0 e se ele tem uma forte preferência pelo objeto B, a pontuação será próxima a 0.0. Quando aves pré-sociais, como os pintos domésticos, são comumente testados em rodas de corrida e as rotações das rodas são pontuadas à medida que tentam se aproximar de cada objeto de teste.as operações experimentais pelas quais o imprinting é demonstrado diferem significativamente do condicionamento clássico e do aprendizado em uma situação instrumental envolvendo a formação de associações entre eventos externos neutros e significativos. Quando um animal aprende a usar um evento para prever a chegada de outro, isso não é o mesmo que quando forma uma nova representação de algo no mundo exterior. Aprender a prever e controlar o ambiente preserva uma função diferente de aprender a classificá-lo. Além disso, os mecanismos diferem. Ao descobrir a causalidade, detectar a ordem é crucial. Se a suposta causa segue um evento, então não é uma causa. Em contraste, ao estabelecer uma categoria, a contiguidade temporal pode ser importante, mas a ordem em que as características ocorrem não é (Bateson 1990). Um pássaro que tem que reconhecer Sua mãe deve reunir informações sobre sua frente, lado e costas vistas de sua mãe. Informações de duas matrizes separadas de recursos podem ser combinadas em uma única representação quando as duas matrizes ocorrem no mesmo contexto ou dentro de um curto período de tempo uma da outra. Se objetos de impressão são apresentados com cinco ou mais minutos de intervalo, as aves aprendem a discriminar entre os dois objetos mais rapidamente do que aqueles no grupo de controle que não tinham sido expostos a esses dois objetos. No entanto, quando os dois objetos são apresentados 30 segundos ou menos separados, as aves impressas levam mais tempo do que o grupo de controle para aprender a discriminação. Quando são tratados como parte do mesmo evento, a ordem de apresentação não importa no mínimo. Imprinting difere tanto em sua função e mecanismo de processos amplamente estudados de condicionamento. No entanto, fornece um caso particularmente marcante da aprendizagem perceptual que ocorre durante a exploração, aprendizagem latente e, na verdade, praticamente todas as transações perceptuais que um animal complicado tem com o seu ambiente.

predisposições

o animal está predisposto a pôr o processo de aprendizagem em movimento, procurando activamente objectos com características particulares em termos de cor, movimento e forma. A estimulação em outras modalidades, quando apresentada concomitantemente com estímulos visuais, pode ter um poderoso efeito motivador. Em pintos domésticos e patinhos mallard, os sons mais eficazes na busca de um estímulo visual em movimento são chamadas maternas de sua própria espécie. Ao formar um apego social em condições naturais, os sinais auditivos são muito importantes na orientação do processo. No entanto, estudos de imprinting filial fornecem evidências inequívocas para a formação de representações visuais de estímulo. Inicialmente, Pintos domésticos e patinhos domésticos têm preferências sociais relativamente pouco estruturadas na eclosão. O movimento foi considerado essencial em “lançar” a seguinte resposta e, portanto, em iniciar o processo de impressão. No entanto, a eficácia dos muitos estímulos visuais usados na situação de imprinting depende de propriedades como o seu tamanho e forma, bem como do ângulo que subtende e da intensidade e comprimento de onda da luz que refletem. Além disso, as taxas a que estas variáveis mudam também são importantes – daí a inquestionável eficácia do movimento e da tremulação.

a ave responde claramente a um padrão de estimulação, e a caracterização do estímulo mais eficaz deve ser moldada em termos de aglomerados de características. Algumas características das aves selvagens, a forma ancestral das aves domésticas, são particularmente atraentes para os pintos. A cabeça e o pescoço são a característica crucial, mas a cabeça e o pescoço de um pequeno mamífero são tão eficazes quanto a de uma ave da selva. Na codorniz Japonesa, A postura de uma fêmea adulta viva tem um poderoso efeito motivador sobre a resposta a ela pelas crias. Pintos domésticos recém-eclodidos em sua primeira exposição a sequências de animação de ponto-luz, exibem uma preferência espontânea por padrões de movimento biológico sobre sequências de ponto-luz não-biológicas.períodos sensíveis a impressão com um objeto novo e conspícuo geralmente ocorre mais facilmente em uma determinada fase de desenvolvimento. A palavra impressão sugere que uma imagem permanente e irremovível foi deixada pelo impacto da experiência na cera macia do cérebro em desenvolvimento. Era suposto que a cera metafórica do cérebro é macia apenas durante um estágio particular no desenvolvimento e nenhuma impressão pode ser deixada antes ou depois do período crítico. No entanto, a imagem de um momento de impressão tão claramente delineado é enganadora, porque o processo não é tão rigidamente cronometrado e pode de fato ser revertido em algumas condições. É por isso que o termo período sensível é agora mais comumente usado para se referir à fase durante o desenvolvimento precoce, quando o animal jovem mais prontamente forma um apego social. A imprinting Filial ocorre pouco antes do estágio do ciclo de vida quando, para sua própria segurança, o animal jovem precisa discriminar entre seus pais e outros membros de sua própria espécie que possam atacá-lo. Em espécies precoces isso acontece nos primeiros dias após a eclosão ou o nascimento. Em aves que eclodiram cegas, nuas e indefesas, como as andorinhas, o início da imprinting ocorre muito mais tarde em relação à eclosão do que acontece nos patinhos precoce, que já são emplumados e ativos quando eclodem. As mudanças nas habilidades do animal para perceber e lidar com o mundo externo desempenham um papel importante na determinação de quando um período sensível começa. Estas capacidades devem desenvolver-se elas próprias, mas o ritmo a que o fazem depende da experiência do animal.

o timing do imprinting comportamental pode, dentro de limites, ser adaptado às circunstâncias. A exposição a um objeto leva o indivíduo a preferi-lo e rejeitar qualquer coisa percebida como diferente. Assim, a experiência de um tipo impede outros tipos de experiência de ter o mesmo impacto. Tal exclusão competitiva é semelhante ao que acontece com o desenvolvimento visual quando um olho é coberto no início da vida. Se o animal em desenvolvimento For privado da experiência que normalmente receberia durante o período sensível, o processo de imprinting diminui e o período sensível é alongado. Por conseguinte, o período sensível para a imprinting é prolongado nos Pintos domésticos se estes forem criados em isolamento de outros Pintos. Mas a criação isolada dos animais não impede simplesmente um hipotético relógio interno de encerrar o período sensível. Ela eventualmente leva à formação de uma preferência por qualquer coisa que o indivíduo tenha experimentado, não importa quão não natural. Assim, os pintos que foram criados em isolamento social em uma caneta com paredes padronizadas eventualmente formarão uma memória para esse padrão e posteriormente responderão socialmente a um objeto em movimento se ele carrega o mesmo padrão. Este achado é importante porque mostra que a privação sensorial durante o período sensível normal para o imprinting não impede o sistema nervoso de se estabelecer lentamente em organização altamente anormal. Apesar de sua anormalidade, o resultado reflete o mesmo processo que levaria em circunstâncias normais ao desenvolvimento bem sucedido de uma preferência social. No ambiente natural, a ave está quase certa de ser exposta à sua mãe, mais cedo ou mais tarde.a flexibilidade do mecanismo de impressão é importante porque permite variações naturais nas condições ambientais. Quando o tempo está quente, por exemplo, o pato-mãe vai levar seus patinhos para longe do ninho em poucas horas após a eclosão. Quando o tempo está frio, no entanto, a mãe vai criar seus filhotes por vários dias depois que eles eclodiram e os jovens podem, consequentemente, ver pouco dela até então, porque eles estão sob ela.os mecanismos neurais detalhados subjacentes ao processo de impressão e ao período sensível foram analisados no pinto doméstico (Horn 1985). Um problema crucial foi encontrar onde no cérebro a informação sobre a mãe (ou seu objeto substituto imprinting) é armazenado. Um conjunto de técnicas neurobiológicas implicou uma região particular do cérebro do Pinto como o local onde reside a representação neural do objeto imprinting. Este local é chamado de mesopallium intermediário e medial (IMM).

não é bom o suficiente simplesmente para mostrar que uma parte particular do cérebro é ativa quando a ave está aprendendo sobre o objeto de impressão. Isso ocorre porque muitas outras coisas acontecem durante o processo de impressão: a ave jovem é visualmente estimulada e despertada pelo objeto de impressão (normalmente sua mãe) e também tenta se aproximar e seguir o objeto. Todos estes processos produzem as suas próprias alterações na actividade cerebral. Quando a evidência experimental está aberta a uma variedade de interpretações diferentes, uma maior confiança em uma explicação particular pode ser alcançada enfrentando o problema de várias maneiras diferentes. Um conjunto convergente de experiências estabelecido que o aumento da actividade bioquímica no pinto do prosencéfalo telhado é necessária e exclusivamente relacionadas com o armazenamento de informações após a impressão. Nenhuma das experiências por si só excluiu todas as explicações alternativas. Cada prova obtida pelas diferentes abordagens era ambígua, mas as ambiguidades eram diferentes em cada caso. Por conseguinte, quando se considera todo o conjunto de provas, pode ser colocada uma confiança muito maior na interpretação final. Uma analogia é o processo de triangulação-localizando em um mapa a posição de um topo de montanha. Um rolamento de uma bússola geralmente não é suficiente; dois rolamentos de ângulos diferentes fornecem uma correção muito melhor; e três rolamentos dão uma posição confiável.o mapeamento cuidadoso do cérebro do Pinto confirmou que uma representação neural do que é aprendido durante o imprinting é armazenada permanentemente na região IMM. Os pintos que tiveram ambos os IMMs esquerdo e direito removidos cirurgicamente são incapazes de imprimir. Além disso, se ambas as IMMs forem danificadas experimentalmente imediatamente após a realização do imprinting, as aves não mostram qualquer reconhecimento do objecto de imprinting. Danificar o IMMs apaga sua memória para o objeto de impressão. Estes experimentos demonstraram que o IMM é necessário tanto para que o imprinting ocorra como para que a memória do objeto imprinting seja lembrada após o imprinting ter ocorrido. Estudos posteriores revelaram que outra representação neural é formada ou confirmada em uma região diferente do cérebro cerca de seis horas após a impressão. Esta representação pode ser impedida de se formar, danificando cirurgicamente o IMM direito logo após a impressão. Nas regiões críticas do IMM, as conexões entre neurônios são ampliadas e Diminuídas. As conexões neurais ampliadas são específicas para características do objeto particular com o qual a ave foi impressa, e as conexões diminuídas são específicas para características que não estão presentes nesse objeto (Horn 1998).

• Bateson, P. P. P. G. (1966). As características e o contexto do imprinting. Biol. Rev. 4l, 177-220.
• Bateson, P. (1979). Como surgem os períodos sensíveis e para que servem? Anim. Behav. 27, 470-486.
• Bateson, P. (1990). Imprimir é um caso tão especial? Philosophical Transactions of the Royal Society of London, B, 329, 125-131.
• Bateson, P. (2000). Modelos de memória: o caso da impressão. In J. Bolhuis (Ed.), Brain, Perception, Memory. Advances in Cognitive Neuroscience (pp. 267-278). Oxford: Oxford University Press.
• Bolhuis, J. J. (1991). Mechanisms of avian imprinting: a review. Biol. Rev., 66, 303-345.Hess, E. H. (1973). Imprimir. New York: Van Nostrand Reinhold.Horn, G. (1985). Memória, impressão, e o cérebro. Oxford: Clarendon Press.Horn, G. (1998). Impressão Visual e os mecanismos neurais da memória de reconhecimento. Trends in Neuroscience, 21, 300-305.
• Immelmann, K. (1972). Aspectos sexuais e outros aspectos a longo prazo da imprinting em aves e outras espécies. Adv. Stud. Behav. 4, 147-174.Lorenz, K. (1935). Der Kumpan in der Umwelt des Vogels. J. Orn. 83, 137-213, 289-413.Sluckin, W. (1972). Impressão e Aprendizagem Precoce. 2ª edição. London: Methuen.Spalding, D. A. (1873). Instinto com observações originais sobre animais jovens. Macmillan’s Magazine 27, 282-293.

Leitura Adicional

• Bateson, P. (2000). Modelos de memória: o caso da impressão. In J. Bolhuis (Ed.), Brain, Perception, Memory. Advances in Cognitive Neuroscience (pp. 267-278). Oxford: Oxford University Press.
• Bolhuis, J. J. (1991). Mechanisms of avian imprinting: a review. Biol. Rev., 66, 303-345.

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• Patrick de Bateson Bio página na BORDA
• o Vídeo de uma entrevista de Patrick Bateson por Alan Macfarlane, 13 de dezembro de 2007

Veja também:

condicionamento Clássico, Memória