apesar de sua localização periférica, a retina ou porção neural do olho, é na verdade parte do sistema nervoso central. Durante o desenvolvimento, a retina forma-se como um outpocketing do diencéfalo, chamado vesícula óptica, que passa por invaginação para formar o copo óptico (figura 11.3; ver também Capítulo 22). A parede interna do copo óptico dá origem à retina, enquanto a parede externa dá origem ao epitélio pigmento. Este epitélio é um melanincontaining estrutura que reduz o retro-espalhamento de luz que entra no olho; ele também desempenha um papel crítico na manutenção dos fotorreceptores, renovando photopigments e phagocytosing fotorreceptor discos, cujo volume de negócios a uma taxa alta é essencial para a visão.

figura 11.3

desenvolvimento do olho humano. (A) A retina desenvolve-se como um outpocketing a partir do tubo neural, chamado vesícula óptica. B) a vesícula óptica invagina para formar o copo óptico. (C, D) A parede interna do copo óptico torna-se a retina neural, enquanto o (mais…)

consistente com o seu estado como uma parte integral do sistema nervoso central, a retina compreende circuitos neurais complexos que convertem a actividade eléctrica graduada dos fotorreceptores em potenciais de acção que viajam para o cérebro através de axônios no nervo óptico. Embora tenha os mesmos tipos de elementos funcionais e neurotransmissores encontrados em outras partes do sistema nervoso central, a retina é composto apenas algumas classes de neurônios, e estes são arranjados de uma forma que tem sido menos difícil desvendar o que os circuitos em outras áreas do cérebro. Existem cinco tipos de neurônios na retina: fotorreceptores, células bipolares, células ganglionares, células horizontais e células amacrinas. Os corpos celulares e os processos destes neurônios são empilhados em cinco camadas alternadas, com os corpos celulares localizados nas camadas nucleares internas, nucleares exteriores e gânglios celulares, e os processos e contatos sinápticos localizados nas camadas plexiformes internas e externas (figura 11.4). Uma cadeia direta de três neurônios-célula fotorreceptora para célula bipolar para célula ganglion-é a principal rota de fluxo de informação dos fotorreceptores para o nervo óptico.

figura 11.4

estrutura da retina. A) secção da retina que apresenta a disposição global das camadas retinianas. B) Diagrama dos circuitos básicos da retina. Uma cadeia de três neurônios—fotorreceptor, célula bipolar e célula de ganglion—fornece o mais direto (mais…)

Existem dois tipos de elementos sensíveis à luz na retina: varetas e cones. Ambos os tipos de fotorreceptores têm um segmento exterior que é composto de discos membranosos que contêm fotopigmentação e está adjacente à camada epitelial pigmental, e um segmento interno que contém o núcleo celular e dá origem a terminais sinápticos que contactam células bipolares ou horizontais. A absorção da luz pelo fotopigamento no segmento exterior dos fotorreceptores inicia uma cascata de eventos que altera o potencial de membrana do receptor e, portanto, a quantidade de neurotransmissores libertados pelo fotorreceptor sinapses nas células que contactam. As sinapses entre terminais fotorreceptores e células bipolares (e células horizontais) ocorrem na camada plexiforme externa; mais especificamente, os corpos celulares dos fotorreceptores compõem a camada nuclear externa, enquanto os corpos celulares das células bipolares estão na camada nuclear interna. Os curtos processos axonais das células bipolares fazem contatos sinápticos por sua vez sobre os processos dendríticos das células ganglionares na camada plexiforme interna. Os axônios muito maiores das células ganglionares formam o nervo óptico e transportam informações sobre a estimulação da retina para o resto do sistema nervoso central.

os dois outros tipos de neurônios na retina, células horizontais e células amacrina, têm seus corpos celulares na camada Nuclear interna e são principalmente responsáveis por interações laterais dentro da retina. Estas interações laterais entre receptores, células horizontais e células bipolares na camada plexiforme externa são em grande parte responsáveis pela sensibilidade do sistema visual ao contraste de luminância em uma ampla gama de intensidades de luz. Os processos das células amacrinas, que se estendem lateralmente na camada plexiforme interna, são pós-sinápticos aos terminais celulares bipolares e pré-sinápticos aos dendritos das células ganglionares (ver Figura 11.4). Os processos das células horizontais ramificam-se na camada plexiforme externa. Várias subclasses de células de amacrina que fazem contribuições distintas para a função visual. Uma classe de células de amacrina, por exemplo, desempenha um papel importante na transformação das respostas persistentes das células bipolares à luz nas breves respostas transitórias Exibidas por alguns tipos de células de ganglionares. Outro tipo serve como um passo obrigatório na via que transmite informações de fotorreceptores rod para células de ganglionamento retiniano. A variedade de subtipos de células de amacrina ilustra a regra mais geral de que, embora existam apenas cinco tipos básicos de células da retina, pode haver uma diversidade considerável dentro de um determinado tipo de célula. Esta diversidade é a base para percursos que transmitem de forma paralela diferentes tipos de informação aos alvos centrais.à primeira vista, o arranjo espacial das camadas retinianas parece contraintuitivo, uma vez que os raios de luz devem passar através dos elementos não sensíveis à luz da retina (e da vasculatura retiniana!) antes de atingir os segmentos exteriores dos fotorreceptores, onde os fotões são absorvidos (ver Figura 11.4). A razão para esta característica curiosa da organização retiniana reside na relação especial que existe entre os segmentos exteriores dos fotorreceptores e o pigmento epitélio. Os segmentos exteriores contêm discos membranosos que abrigam o fotopigamento sensível à luz e outras proteínas envolvidas no processo de transdução. Estes discos são formados perto do segmento interno do fotorreceptor e movem-se para a ponta do segmento exterior, onde são derramados. O pigmento epitélio desempenha um papel essencial na remoção dos discos receptores gastos; esta não é uma tarefa pequena, uma vez que todos os discos nos segmentos externos são substituídos a cada 12 dias. Além disso, o pigmento epitélio contém a maquinaria bioquímica necessária para regenerar moléculas de fotopigmentação depois de terem sido expostas à luz. É presumivelmente as exigências do ciclo de vida do disco fotorreceptor e da reciclagem do photopigment que explicam porque as varetas e os cones são encontrados na camada mais externa ao invés da camada mais interna da retina. As perturbações nas relações normais entre o pigmento epitélio e os fotorreceptores da retina, tais como os que ocorrem na retinite pigmentosa, têm consequências graves para a visão (caixa B).

Box B

Retinitis Pigmentosa.