vasos Sanguíneos (verde), núcleos (azul), e ativamente células em divisão (vermelho) cor 10.5-dia-mouse antigo embrião, cujos órgãos e partes do corpo já começaram a surgir.Juliette Petersen e Rachel K. Miller/Embriologia Curso de biologia Marinha Laboratório
Este juvenil velada camaleão (Chamaeleo calyptratus), com seus ossos em vermelho e sua cartilagem em azul, revela que o esqueleto principais tipos de células.
Jake Hines e Nate Peters/Embriologia Curso de biologia Marinha Laboratório
neste anfípodes, Parhyale hawaiensis, muscular (cor-de-rosa), o sistema circulatório (amarelo), e o rígido abrangendo chamado a cutícula (azul) trabalham em conjunto para dar este pequeno artrópode sua forma característica e função.
Longhua Guo/Embriologia Curso de biologia Marinha Laboratório
Este desenvolvimento anão choco (Sepia bandensis) tem células nervosas (vermelho fraco) não apenas no cérebro, mas também nos braços, tentáculos, e um manto, onde um cheio de gás “cuttlebone” (roxo) está localizado. Músculos e cérebro são verdes; olhos, amarelos; e núcleos, azuis.
Maggie Rigney e Nipam Patel/Embriologia Curso de biologia Marinha Laboratório
Um chinelo limpet (Crepidula fornicar) larva tem um shell (verde) e uma membrana margeado por um C-em forma de linha de núcleos (azul). O amarelo mostra nervos e púrpura um músculo que puxa o animal para a sua concha.
Joyce Pieretti, Manuela Truebano, Saori Tani, e Daniela Di Bella/Embriologia Curso de biologia Marinha Laboratório
Dicas de multicellularity datam de mais de 3 bilhões de anos, quando as impressões do que parecem ser esteiras de micróbios aparecem no registro fóssil. Alguns têm argumentado que fósseis de 2 bilhões de anos, em forma de bobina, do que pode ser algas azuis-verdes ou verdes-encontrados nos Estados Unidos e na Ásia e apelidado Grypania spiralis-ou 2.Filamentos microscópicos de 5 bilhões de anos registrados na África do Sul representam a primeira verdadeira evidência de vida multicelular. Outros tipos de organismos complexos não aparecem até muito mais tarde no registro fóssil. As esponjas, consideradas por muitos como o animal vivo mais primitivo, podem remontar a 750 milhões de anos atrás, mas muitos pesquisadores consideram um grupo de criaturas de frondes chamadas Ediacaranos, comuns há cerca de 570 milhões de anos, como sendo os primeiros fósseis animais definitivos. Da mesma forma, os esporos fósseis sugerem que as plantas multicelulares evoluíram a partir de algas há pelo menos 470 milhões de anos.plantas e animais deram o salto para a multicelularidade apenas uma vez. Mas em outros grupos, a transição se deu uma e outra vez. Fungos provavelmente evoluiu complexo multicellularity na forma de corpos de frutificação—acho cogumelos—em cerca de uma dúzia de ocasiões, Nagy, concluiu, em um preprint postado 8 de dezembro de 2017, por bioRxiv, baseado em uma revisão de como diferentes espécies de fungos—alguns unicelulares, algumas multicelular—estão relacionadas uma com a outra. O mesmo se aplica às algas: as algas vermelhas, castanhas e verdes evoluíram suas próprias formas multicelulares nos últimos bilhões de anos.Nicole King, bióloga da Universidade da Califórnia (UC), Berkeley, encontrou uma janela reveladora sobre essas transições antigas: choanoflagelates, um grupo de protistas vivos que parece à beira de dar o salto para a multicelularidade. Estes primos de animais unicelulares, dotados com um flagelo e um colar de cabelos mais curtos, assemelham-se às células de “coleira” que filtram alimentos que formam os canais das esponjas. Alguns choanoflagelados podem formar colônias esféricas. Há mais de duas décadas, King aprendeu a cultura e a estudar essas criaturas aquáticas, e em 2001 suas análises genéticas começaram a levantar dúvidas sobre a visão então atual de que a transição para a multicelularidade era um grande salto genético.
seu laboratório começou a aparecer gene após gene uma vez considerado exclusivo para animais complexos—e aparentemente desnecessário em uma célula solitária. Os choanoflagelatos têm genes para as tirosinas cinases, enzimas que, em animais complexos, ajudam a controlar as funções das células especializadas, tais como a secreção de insulina no pâncreas. Eles têm reguladores de crescimento celular como p53, um gene notório por sua ligação ao câncer em seres humanos. Eles até têm genes para cadherinas e lectinas do tipo C, proteínas que ajudam as células a se manterem unidas, mantendo um tecido intacto.ao examinar os genes ativos em 21 espécies choanoflageladas, o grupo de King descobriu que estes organismos “simples” têm cerca de 350 famílias de genes que se pensava serem exclusivas de animais multicelulares, relataram em 31 de Maio em eLife. Se, como ela e outros acreditam, choanoflagelates oferecem um vislumbre do ancestral unicelular dos animais, esse organismo já estava bem equipado para a vida multicelular. King e seu laboratório “colocaram protistas na frente da pesquisa para abordar as origens animais”, diz Iñaki Ruiz-Trillo, um biólogo evolucionista do Conselho Nacional de pesquisa espanhol e da Universidade Pompeu Fabra em Barcelona, Espanha.
você toma o que parece ser um grande passo na evolução e faz dela uma série de passos menores.
as versões ancestrais desses genes podem não ter feito os mesmos trabalhos que mais tarde assumiram. Por exemplo, choanoflagelatos têm genes para proteínas cruciais para os neurônios, e ainda assim suas células não se assemelham às células nervosas, diz King. Da mesma forma, seu flagelo tem uma proteína que nos vertebrados ajuda a criar a assimetria esquerda-direita do corpo, mas o que ele faz no organismo unicelular é Desconhecido. E os genomas choanoflagelados não antecipam a multicelularidade em todos os aspectos.; eles não possuem alguns genes críticos, incluindo fatores de transcrição como Pax e Sox, importantes no desenvolvimento animal. Os genes que faltam nos dão” uma melhor idéia do que eram as inovações animais”, diz King.à medida que as células se uniam, elas não colocavam apenas genes existentes em novos usos. Estudos do Volvox, uma alga que forma belas bolas verdes flageladas, mostra que organismos multicelulares também encontraram novas formas de usar funções existentes. O Volvox e os seus familiares abrangem a transição para a multicelularidade. Enquanto os indivíduos do Volvox possuem entre 500 e 60.000 células dispostas em uma esfera oca, alguns parentes, como a espécie Gônio, têm apenas quatro a 16 células; outros são completamente unicelulares. Comparando a biologia e a genética ao longo do continuum de uma célula a milhares, os biólogos estão respigando os requisitos para se tornarem cada vez mais complexos. “O que este grupo de algas nos ensinou foi alguns dos passos envolvidos na evolução de um organismo multicelular”, diz Matthew Herron, um biólogo evolucionista do Instituto de Tecnologia da Geórgia em Atlanta.estes estudos mostram que muitas funções de células especializadas num organismo complexo não são novas. Em vez disso, características e funções vistas em organismos unicelulares são reorganizadas no tempo e espaço em seus parentes multicelulares, diz Corina Tarnita, uma bióloga teórica da Universidade de Princeton. Por exemplo, em um parente unicelular de Volvox, Chlamydomonas, os organelos chamados centrioles fazem duplo dever. Durante grande parte da vida da célula, ancoram os dois flagelos girando que impulsionam a célula através da água. Mas quando essa célula se prepara para se reproduzir, perde a flagela, e os centríolos movem-se para o núcleo, onde ajudam a separar os cromossomas da célula divisora. Mais tarde, as células da filha regravam a flagela. Chlamydomonas pode nadar e reproduzir-se, mas não ao mesmo tempo.o Volvox multicelular pode fazer ambos de uma só vez, porque as suas células se especializaram. As células menores sempre têm flagela, que varre nutrientes sobre a superfície do Volvox e ajuda-o a nadar. Células maiores não possuem flagela e em vez disso usam os centríolos em tempo integral para a divisão celular.
Multicellularity fácil
Pesquisadores se uma única célula de levedura para evoluir multicellularity em laboratório, demonstrando a relativa facilidade da transição.
2 Multicellularity1 Seleção 3 Differentiation4 Bottleneck5 nível do Grupo de selectionNew mutationAs único células de leveduras crescem, os maiores afundar mais rápido. Apenas estas células são autorizadas a reproduzir-se; repetidos rodadas de selecção resultam em leveduras cada vez maiores.Alguns grupos de células fazem melhor do que outros e prosperam; outros não.Cada ponta solta prolifera, e muitas variedades de flocos de neve multicelulares se formam.Algumas células se especializam em morrer cedo, liberando as células nas pontas do floco de neve para começar novos flocos de neve.Uma única mutação faz com que as células filhas de uma levedura reprodutora se mantenham Unidas. Formas ramificadas de flocos de neve.Células-filhas
V. ALTOUNIAN/SCIENCE
Volvox foi realocado de outras funções de uma única célula ancestral bem. Em Chlamydomonas, uma antiga via de resposta ao stress bloqueia a reprodução à noite, quando a fotossíntese se desliga e os recursos são mais escassos. Mas no Volvox, a mesma via está ativa o tempo todo em suas células de natação, para manter sua reprodução permanentemente à distância. O que foi uma resposta a um sinal ambiental no ancestral de uma única célula foi cooptado para promover a divisão do trabalho em seu descendente mais complexo, Kerr diz.
um terceiro conjunto de organismos indica como esta reprogramação de genes e funções existentes poderia ter ocorrido. Ao longo da última década, Ruiz-Trillo e seus colegas compararam mais de uma dúzia de genomas protistas com os de animais—uma comparação que enfatizou o maior tamanho e complexidade dos genomas animais, relataram em 20 de julho em eLife. Mas o mais revelador constatação veio quando Ruiz-Trillo; Arnau Sebé-Pedrós, agora, no Instituto Weizmann de Ciência, em Rehovot, Israel; e Luciano di Croce em Barcelona Centro de Genômica Regulamento analisado o protist Capsaspora carteira de gene-regulação sinais. Eles descobriram que o Protista usa algumas das mesmas moléculas que os animais para ligar e desligar genes em momentos e lugares particulares: proteínas chamadas fatores de transcrição e longas cadeias de RNA que não codificam proteínas. Mas seus promotores—o DNA regulatório que interage com fatores de transcrição-eram muito mais curtos e mais simples do que nos animais, os grupos relataram em 19 de Maio de 2016 na célula, sugerindo uma regulamentação menos sofisticada.
to Ruiz-Trillo and his team, the finding points to a key to multicellularity: increased fine-tuning of gene regulation. O que parecia um grande salto de ancestrais unicelulares parece menos assustador se fosse em parte uma questão de reiniciar os interruptores genéticos, permitindo que os genes existentes sejam ativos em novos tempos e lugares. “Isso é o que a evolução sempre faz, faz uso de coisas que estão em torno de novos propósitos”, diz William Ratcliff da Georgia Tech.
That thrifty repurposing may explain the swift transitions that have unfolded in Ratcliff ‘ s lab. Em vez de olhar para o registro fóssil ou comparar genomas de organismos existentes, ele recriou a evolução em culturas de laboratório. “Minha própria pesquisa não tem sido tentar descobrir o que aconteceu no mundo real, mas olhar para o processo de como as células evoluem, aumentando a complexidade”, explica.como um pós-doutorado trabalhando com Michael Travisano na Universidade de Minnesota em St. Paul, Ratcliff submeteu culturas de levedura a uma forma de seleção artificial. Ele só permitiu que as maiores células—medidas pela rapidez com que se estabeleceram no fundo do frasco—sobrevivessem e se reproduzissem. Dentro de 2 meses, aglomerados multicelulares começaram a aparecer, como células filhas recém-formadas coladas a suas mães e formaram estruturas de ramificação.à medida que cada cultura continuava a evoluir—alguns passaram por mais de 3000 gerações—os flocos de neve cresceram, as células de levedura tornaram-se mais duráveis e alongadas, e um novo modo de reprodução evoluiu. Em grande levedura de floco de neve, algumas células ao longo de longos ramos sofrem uma forma de suicídio, liberando as células na ponta para iniciar um novo Floco de neve. A célula moribunda sacrifica a sua vida para que o grupo se possa reproduzir. É uma forma rudimentar de diferenciação celular, explica Ratcliff. Ele acabou de começar a explorar a base genética destes traços que aparecem rapidamente.; parece ser uma mistura de genes existentes que estão sendo cooptados para novas funções e outros genes—como um que ajuda a divisão de células de levedura separado—tornando-se desativado.
a levedura também desenvolveu uma salvaguarda que é a chave para a multicelularidade: uma maneira de manter os batoteiros celulares na Baía. Tais batoteiros surgem quando as mutações tornam algumas células diferentes das outras, e possivelmente menos cooperantes. Em organismos complexos como os humanos, a proteção vem em parte de ter um sistema imunológico para destruir células aberrantes. Também depende de um gargalo entre gerações, no qual uma única célula (um óvulo fertilizado, por exemplo) serve como ponto de partida para a próxima geração. O resultado é que todas as células da nova geração começam geneticamente idênticas. Leveduras de floco de neve têm a sua própria maneira de se purificar de células desviantes. Como as mutações se acumulam ao longo do tempo, as células mais aberrantes são encontradas nas pontas dos flocos de neve. Mas eles separam-se para formar novas colónias antes de terem a oportunidade de se tornarem batoteiros.este mecanismo também permite que as características do grupo evoluam na levedura. As mutações nas células libertadas de cada ramo do floco de neve são transmitidas a todas as células da colónia seguinte. Consequentemente, os flocos de neve subsequentes começam com novos traços de grupo—no tamanho e número de células ou na frequência e localização de células suicidas, por exemplo—que se tornam crist para maior evolução. A partir daí, é a montagem, não células individuais, que está se adaptando.os resultados da levedura não foram um acaso. Em 2014, Ratcliff e seus colegas aplicaram o mesmo tipo de seleção para células maiores para Clamydomonas, a alga unicelular, e novamente viram colônias rapidamente emergirem. Para abordar a crítica de que sua técnica de seleção artificial era muito artificial, ele e Herron então repetiram a experiência de Chlamydomonas com uma pressão seletiva mais natural: uma população de paramecia que comem Chlamydomonas—e tendem a retirar as células menores. Mais uma vez, uma espécie de multicelularidade foi rápida a aparecer: Dentro de 750 gerações-cerca de um ano—duas de cinco populações experimentais começaram a se formar e se reproduzir como grupos, a equipe escreveu em 12 de Janeiro em uma preprint em bioRxiv.
a Comparação de Alga, uma alga com centenas de células (inferior), com seus parentes mais simples—o unicelulares Chlamydomonas (superior esquerdo) e o 4-para-16 célula Gonium (canto superior direito)—revelou passos em direção a multicellularity.
(em cima à esquerda) Andrew Syred / Science Source; (em cima à direita) FRANK FOX / SCIENCE PHOTO LIBRARY; (bottom) WIM VAN EGMOND/SCIENCE PHOTO LIBRARY
Se a multicelularidade é tão fácil, por que levou vários bilhões de anos após a origem da vida para organismos complexos se tornarem firmemente estabelecidos? Tradicionalmente, os pesquisadores culpam os baixos níveis de oxigênio da atmosfera primitiva: para obter oxigênio suficiente, os organismos precisavam da maior relação possível entre a superfície e o volume, o que os forçou a permanecer pequenos. Só depois de os níveis de oxigénio terem aumentado há cerca de mil milhões de anos é que organismos multicelulares maiores poderiam surgir.em 2015, porém, Nicholas Butterfield, um paleontólogo da Universidade de Cambridge no Reino Unido, propôs que baixos níveis de oxigênio favoreciam a evolução da multicelularidade em organismos marinhos antigos. Organismos maiores, multicelulares – com múltiplos flagelos-eram melhores em varrer a água através de suas membranas celulares para colher oxigênio. Poucos nutrientes nos mares antigos teriam ajudado a dar o próximo passo, a evolução dos tipos de células especializadas, porque organismos mais complexos podem colher alimentos de forma mais eficiente. Quanto ao porquê de organismos complexos terem demorado tanto tempo a emergir, Butterfield acha que o atraso reflecte o tempo que levou a evoluir a regulamentação genética mais sofisticada necessária para a multicelularidade.
Butterfield’s theory “is really quite elegant and simple, building on first principles of physics and chemistry, set into a deep geochemical, biogeochemical, and biophysical context”, says Richard Grosberg, an evolutionary biologist at UC Davis.uma vez que os organismos cruzaram o limiar da multicelularidade, raramente voltaram para trás. Em muitas linhagens, o número de tipos de células e órgãos continuou a crescer, e eles desenvolveram formas cada vez mais sofisticadas de coordenar suas atividades. Ratcliff e Eric Libby, um biólogo teórico da Universidade de Umeå, na Suécia, propôs há 4 anos que um efeito de ratcheting assumiu, conduzindo a um aumento inexorável na complexidade. Quanto mais especializadas e dependentes umas das outras as células de organismos complexos se tornavam, mais difícil era reverter a um estilo de vida unicelular. Biólogos evolucionistas Guy Cooper e Stuart West na Universidade de Oxford, no Reino Unido, confirmaram recentemente essa imagem em simulações matemáticas. “Division of labor is not a consequence but a driver”of more complex organisms, Cooper and West wrote on 28 May in Nature Ecology & Evolution.
tocada pela transição inicial de uma célula para muitas, um ciclo de crescente complexidade tomou posse, e a riqueza da vida multicelular hoje é o resultado.
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