wiele ptaków i ssaków tworzy silne i ekskluzywne przywiązanie do poszczególnych typów obiektów po stosunkowo krótkim ekspozycji na jeden z tych obiektów we wczesnym okresie życia. Jest to obecnie znane jako imprinting behawioralny w celu odróżnienia go od niedbale znakowanego, ale mimo to fascynującego zjawiska „imprintingu genomowego”. Zwykle przedmiotem przywiązania jest członek własnego gatunku. Jednak charakter szybkiego procesu uczenia się jest taki, że jeśli młode zwierzę jest hodowane w nienormalnych warunkach, nadruk może spowodować powstanie dziwacznych przywiązań. Kaczątka lub pisklęta domowe, które były ręcznie hodowane przez pierwsze kilka dni po wykluciu, zdecydowanie wolą Towarzystwo swojego ludzkiego „rodzica” niż Towarzystwo własnego gatunku. Wczesne doświadczenia mogą mieć również długotrwały wpływ na preferencje seksualne, ale warunki są różne od tych, w których powstają pierwsze filialne załączniki.

• 1 Historia
• 2 operacje związane z imprintingiem
• 3 Imprinting, kondycjonowanie i uczenie się percepcyjne
• 4 predyspozycje
• 5 okresy wrażliwe
• 6 Mechanizm podstawowy
• 7 Referencje
• 8 dalsza lektura
• 9 Linki zewnętrzne
• 10 Zobacz także

historia

niemiecki termin Prägung (tłumaczony jako „imprinting”) został po raz pierwszy użyty przez Oscara Heinrotha, chociaż Douglas Spalding (1873) użył bardzo podobnej metafory, a mianowicie „stemplowanie”. Konradowi Lorenzowi (1935), który zrobił tak wiele, aby to zjawisko rozsławić, podobał się obraz, ponieważ sugeruje, jak uważał, natychmiastowy, nieodwracalny proces. Doprowadziło to również do silnych twierdzeń, że imprinting jest zupełnie inny niż uczenie asocjacyjne (np. Hess 1973). Ponieważ coraz więcej dowodów stało się dostępnych, roszczenia zostały zakwestionowane (Bateson 1966; Sluckin 1972, Bolhuis 1991). Argumentowano, że szczególny smak tego zjawiska wynika ze specyficznej pracy biologicznej, jaką musi wykonać proces uczenia się oraz z kontekstu, w którym występuje.

biologiczną funkcją imprintingu jest prawdopodobnie umożliwienie zwierzęciu rozpoznania bliskich krewnych. W środowisku naturalnym imprinting behawioralny niezawodnie skutkuje tworzeniem silnej więzi społecznej między potomstwem a rodzicem. Rodzic musi rozpoznać potomstwo, aby nie tracić czasu i energii na opiekę nad młodymi innych. Potomstwo musi rozpoznać swojego rodzica, ponieważ może zostać zaatakowane, a nawet zabite przez inne dorosłe osobniki tego samego gatunku, które nie uznają go za swojego. Odcisk filialny zapewnia, że młode zwierzę może odróżnić swojego rodzica od innych członków własnego gatunku. Imprinting seksualny umożliwia zwierzęciu kojarzenie się z osobnikiem, który nie jest ani zbyt blisko, ani zbyt daleko spokrewniony (Bateson 1979). Zdumiewające zachowanie preferencji seksualnych znajduje się w obliczu znacznego doświadczenia seksualnego z innymi obiektami u zięb zebrowych, które zostały przeniesione na inny gatunek (Immelmann 1972). Jednak nie wszystkie ptaki i ssaki są tak silnie dotknięte ich wczesnym doświadczeniem. Ponadto preferencje seksualne mogą być określane na znacznie późniejszym etapie rozwoju niż preferencje synowskie.

operacje związane z imprintingiem

w celu wykazania, że imprinting ma miejsce, jedna grupa zwierząt jest wystawiana na działanie obiektu (a) przez skończony okres czasu, a następnie daje wybór między tym obiektem a innym obiektem (B). Ponieważ zwierzęta mogły preferować obiekt a zamiast obiektu B bez wcześniejszego doświadczenia, konieczne jest wystawienie drugiej grupy zwierząt na obiekt B przed wykonaniem testu wyboru. Jeśli obie grupy preferują przedmiot, na który zostały narażone w testach wyboru, można bezpiecznie założyć, że różnica w preferencjach obu grup wynika z okresu narażenia. Testy wyboru mogą być przeprowadzane w taki sposób, aby zwierzęta widziały oba obiekty w tym samym czasie. Alternatywnie, zwierzęta mogą być najpierw wystawione na działanie obiektu a samodzielnie, a następnie na działanie obiektu B; następnie, w celu kontroli wszelkich efektów porządkowych, są one testowane kolejno w odwrotnej kolejności. Wynik preferencji można następnie obliczyć, obliczając stopień, w jakim reagują one na jeden obiekt (A), podzielony przez stopień, w jakim reagują na oba obiekty (A+B). Jeśli zwierzę nie ma preferencji, jego wynik wyniesie 0,5. Jeśli ma silną preferencję dla obiektu A, wynik będzie bliski 1,0, a jeśli ma silną preferencję dla obiektu B, wynik będzie bliski 0,0. Kiedy używa się ptaków przedspołecznych, takich jak pisklęta domowe, są one powszechnie testowane w kołach jezdnych, a obroty kół są punktowane, gdy próbują zbliżyć się do każdego obiektu testowego.

Imprinting, conditioning and perceptual learning

eksperymentalne operacje, dzięki którym imprinting jest demonstrowany, różnią się w znaczący sposób od klasycznego uwarunkowania i od uczenia się w sytuacji instrumentalnej obejmującej tworzenie skojarzeń między osobno występującymi neutralnymi i znaczącymi zdarzeniami zewnętrznymi. Kiedy zwierzę uczy się używać jednego zdarzenia do przewidywania nadejścia innego, nie jest to takie samo, jak wtedy, gdy tworzy nową reprezentację czegoś w świecie zewnętrznym. Uczenie się przewidywania i kontrolowania środowiska zachowuje inną funkcję od uczenia się do kategoryzacji. Ponadto mechanizmy różnią się. W odkrywaniu przyczynowości kluczowe znaczenie ma wykrywanie porządku. Jeśli domniemana przyczyna następuje po wydarzeniu, to nie jest przyczyną. Natomiast przy ustalaniu kategorii ważna może być zbieżność czasowa, ale kolejność, w jakiej występują cechy, nie jest (Bateson 1990). Ptak, który musi rozpoznać swoją matkę, musi zebrać informacje o jej przednim, bocznym i tylnym widoku matki. Informacje z dwóch oddzielnych tablic cech mogą być połączone w jedną reprezentację, gdy dwie tablice występują w tym samym kontekście lub w krótkim czasie od siebie. Jeśli obiekty nadrukowe są prezentowane co pięć lub więcej minut, ptaki uczą się rozróżniać między tymi dwoma obiektami szybciej niż te z grupy kontrolnej, które nie były narażone na te dwa obiekty. Jednakże, gdy oba obiekty są przedstawione w odległości 30 sekund lub mniej, odciśnięte ptaki potrzebują więcej czasu niż grupa kontrolna, aby nauczyć się rozróżniania. Kiedy są one traktowane jako część tego samego wydarzenia, kolejność prezentacji nie ma najmniejszego znaczenia. Imprinting różni się zarówno funkcją, jak i mechanizmem od szeroko badanych procesów kondycjonowania. Niemniej jednak stanowi szczególnie uderzający przypadek percepcyjnego uczenia się, które występuje podczas eksploracji, ukrytego uczenia się, a nawet praktycznie każdej percepcyjnej transakcji, jaką skomplikowane zwierzę ma ze swoim otoczeniem.

predyspozycje

zwierzę ma predyspozycje do uruchomienia procesu uczenia się w ruchu, aktywnie poszukując przedmiotów o szczególnych cechach pod względem koloru, ruchu i kształtu. Stymulacja w innych modalnościach, gdy prezentowana jest jednocześnie z bodźcami wzrokowymi, może mieć silny efekt motywujący. U piskląt domowych i kacząt krzyżówek Dźwięki najskuteczniejsze w wywoływaniu poruszającego bodźca wzrokowego to wołania matek własnego gatunku. W tworzeniu społecznego przywiązania w warunkach naturalnych sygnały słuchowe są bardzo ważne w kierowaniu procesem. Niemniej jednak badania nad synowskim imprintingiem dostarczają jednoznacznych dowodów na powstawanie wizualnych reprezentacji bodźców. Początkowo pisklęta domowe i kaczątka domowe mają stosunkowo niestrukturalne preferencje społeczne przy wylęgu. Ruch był uważany za niezbędny w „uwolnieniu” następującej reakcji, a tym samym w zainicjowaniu procesu imprintingu. Jednak skuteczność wielu bodźców wzrokowych wykorzystywanych w sytuacji imprintingu zależy od takich właściwości jak ich wielkość i kształt, a także od kąta ich podciągnięcia oraz natężenia i długości fali światła, które odbijają. Co więcej, ważne są również tempo, w jakim zmieniają się te zmienne – stąd niewątpliwa skuteczność ruchu i migotania.

ptak wyraźnie reaguje na wzór stymulacji, a charakterystyka najskuteczniejszego bodźca musi być oddana w kategoriach skupisk cech. Niektóre cechy ptactwa w dżungli, przodkowej formy ptactwa domowego, są szczególnie atrakcyjne dla piskląt. Głowa i szyja jest kluczową cechą, ale głowa i szyja małego ssaka są tak samo skuteczne, jak ptactwo z dżungli. W przepiórkach Japońskich postawa żywej dorosłej samicy ma silny wpływ motywujący na reakcję na nią przez pisklęta. Nowo wyklute pisklęta domowe przy pierwszej ekspozycji na sekwencje animacji światła punktowego wykazują spontaniczne preferowanie wzorców ruchu biologicznego w stosunku do niebiologicznych sekwencji światła punktowego.

wrażliwe okresy

Imprinting z nowym i rzucającym się w oczy obiektem najczęściej występuje na określonym etapie rozwoju. Słowo imprinting sugeruje, że trwały nieodwracalny obraz został pozostawiony przez wpływ doświadczenia na miękki wosk rozwijającego się mózgu. Przypuszczano, że wosk metaforyczny mózgu jest miękki tylko w określonym etapie rozwoju i nie można pozostawić wrażenia przed lub po okresie krytycznym. Jednak obraz tak ostro nakreślonego momentu nadruku jest mylący, ponieważ proces nie jest tak sztywno określony w czasie i może być rzeczywiście odwrócony w pewnych warunkach. Dlatego termin okres wrażliwy jest obecnie najczęściej używany w odniesieniu do fazy wczesnego rozwoju, kiedy młode zwierzę najłatwiej tworzy więzi społeczne. Odcisk filialny występuje tuż przed etapem cyklu życiowego, kiedy dla własnego bezpieczeństwa młode zwierzę musi rozróżniać rodziców od innych członków własnego gatunku, co może je zaatakować. U gatunków przedwcześnie urodzonych jest to w pierwszych dniach po wykluciu się lub urodzeniu. U ptaków, które wykluwają się ślepe, nagie i bezradne, takie jak jaskółki, początek odcisku występuje znacznie później w stosunku do wylęgu niż u przedwcześnie upierzonych kaczątek, które są już upierzone i aktywne w momencie wylęgu. Zmiany w zdolnościach zwierzęcia do postrzegania i radzenia sobie ze światem zewnętrznym odgrywają ważną rolę w określaniu, kiedy rozpoczyna się wrażliwy okres. Te zdolności muszą się same rozwijać, ale tempo, w jakim to robią, zależy od doświadczenia zwierzęcia.

czas imprintingu behawioralnego można, w granicach, dostosować do okoliczności. Ekspozycja na jeden przedmiot prowadzi jednostkę do preferowania go i odrzucania wszystkiego, co postrzegane jest jako inne. Tak więc doświadczenie jednego rodzaju zapobiega temu, aby inne rodzaje doświadczeń miały taki sam wpływ. Takie wykluczenie konkurencyjne jest podobne do tego, co dzieje się z rozwojem wzroku, gdy jedno oko jest zakryte we wczesnym życiu. Jeśli rozwijające się zwierzę zostanie pozbawione doświadczenia, które normalnie otrzymywałoby w okresie wrażliwym, proces nadruku spowalnia, a okres wrażliwy ulega wydłużeniu. W związku z tym okres wrażliwości na imprinting przedłuża się u piskląt domowych, jeśli są one hodowane w izolacji od innych piskląt. Ale chów zwierząt w izolacji nie opóźnia po prostu hipotetycznego wewnętrznego zegara od zamknięcia wrażliwego okresu. Ostatecznie prowadzi to do kształtowania preferencji dla tego, czego doświadczyła jednostka, bez względu na to, jak nienaturalnie. W związku z tym pisklęta, które zostały wychowane w izolacji społecznej w piórze ze wzorzystymi ścianami, w końcu utworzą pamięć o tym wzorze, a następnie zareagują społecznie na poruszający się obiekt, jeśli nosi ten sam wzór. To odkrycie jest ważne, ponieważ pokazuje, że deprywacja sensoryczna podczas normalnego okresu wrażliwego na imprinting nie powstrzymuje układu nerwowego od powolnego osiedlania się w wysoce nienormalną organizację. Pomimo nieprawidłowości wynik odzwierciedla ten sam proces, który w normalnych warunkach doprowadziłby do pomyślnego rozwoju preferencji społecznych. W środowisku naturalnym ptak jest praktycznie pewny, że prędzej czy później zostanie narażony na kontakt z matką.

elastyczność mechanizmu nadruku jest ważna, ponieważ pozwala na naturalnie występujące zmiany warunków środowiskowych. Na przykład, gdy pogoda jest ciepła, matka Kaczka wyprowadzi swoje kaczątka z gniazda w ciągu kilku godzin od wylęgu. Kiedy jednak pogoda jest zimna, matka będzie się rozmnażać przez kilka dni po wykluciu, a młode mogą w związku z tym nie widzieć jej do tego czasu, ponieważ są pod nią.

Mechanizm bazowy

szczegółowe mechanizmy neuronowe leżące u podstaw procesu imprintingu i okresu czułości zostały przeanalizowane u pisklęcia domowego (Horn 1985). Kluczowym problemem było znalezienie, gdzie w mózgu przechowywana jest informacja o matce (lub jej zastępczym obiekcie nadrukowym). Szereg technik neurobiologicznych wiązał się z jednym szczególnym regionem przedmózgowia pisklęcia jako miejscem, w którym znajduje się neuronowa reprezentacja obiektu odciskającego. Miejsce to nosi nazwę mezopalium pośredniego i przyśrodkowego (IMM).

nie jest wystarczająco dobre, aby po prostu pokazać, że dana część mózgu jest aktywna, gdy ptak uczy się o obiekcie nadruku. Dzieje się tak dlatego, że wiele innych rzeczy dzieje się podczas procesu nadruku: młody ptak jest wizualnie stymulowany i pobudzany przez obiekt nadruku (Zwykle jego matkę), a także próbuje zbliżyć się do obiektu i podążać za nim. Wszystkie te procesy wytwarzają własne zmiany w aktywności mózgu. Gdy dowody doświadczalne są otwarte na wiele różnych interpretacji, większe zaufanie do jednego konkretnego wyjaśnienia można osiągnąć, rozwiązując problem na wiele różnych sposobów. Zbieżny zestaw eksperymentów wykazał, że zwiększona aktywność biochemiczna w dachu przedplecza pisklęcia jest niezbędna i wyłącznie związana z przechowywaniem informacji po odciśnięciu. Żaden z eksperymentów sam w sobie nie wykluczył wszystkich alternatywnych wyjaśnień. Każdy dowód uzyskany przez różne podejścia był niejednoznaczny, ale niejasności były różne w każdym przypadku. W związku z tym, gdy rozpatrywany jest cały materiał dowodowy, o wiele większe zaufanie może być pokładane w ostatecznej interpretacji. Analogią jest proces triangulacji-zlokalizowanie na mapie położenia szczytu góry. Jedno łożysko kompasu zwykle nie wystarcza; dwa łożyska pod różnymi kątami zapewniają znacznie lepsze mocowanie; a trzy łożyska zapewniają niezawodną pozycję.

staranne mapowanie mózgu piskląt potwierdziło, że neuronowa reprezentacja tego, co uczy się podczas imprintingu, jest przechowywana na stałe w regionie IMM. Pisklęta, które miały chirurgicznie usunięte lewe i prawe Immy, nie są w stanie odcisnąć. Co więcej, jeśli oba Imm są uszkodzone doświadczalnie natychmiast po imprintingu, ptaki nie wykazują rozpoznania obiektu imprintingu. Uszkodzenie Imm-ów wymazuje ich pamięć dla obiektu nadruku. Eksperymenty te wykazały, że IMM jest potrzebny zarówno do przeprowadzenia imprintingu, jak i do przywołania pamięci obiektu imprintingu po wystąpieniu imprintingu. Dalsze badania wykazały, że inna reprezentacja neuronowa jest tworzona lub potwierdzana w innym regionie mózgu około sześciu godzin po imprintingu. Tej reprezentacji można zapobiec poprzez chirurgiczne uszkodzenie prawego IMM wkrótce po odciśnięciu. W krytycznych regionach IMM połączenia między neuronami są zarówno powiększone, jak i zmniejszone. Powiększone połączenia neuronowe są specyficzne dla cech konkretnego obiektu, z którym ptak został odciśnięty, a zmniejszone połączenia są specyficzne dla cech, które nie są obecne w tym obiekcie (Horn 1998).

• Charakterystyka i kontekst imprintingu. Biol. Rev.4L, 177-220.
• Bateson, P. (1979). Jak powstają wrażliwe okresy i do czego służą? Anim. Zachowuj się. 27, 470-486.
• Bateson, P. (1990). Czy nadruk jest tak szczególnym przypadkiem? Philosophical Transactions of the Royal Society of London, B, 329, 125-131.
• Bateson, P. (2000). Modele pamięci: przypadek nadruku. In J. Bolhuis (Ed.), Mózg, Percepcja, Pamięć. Advances in Cognitive Neuroscience (S. 267-278). Oxford: Oxford University Press.
• Bolhuis, J. J. (1991). Mechanizmy ptasiego imprintingu: przegląd. Biol. Rev., 66, 303-345.
• Hess, E. H. (1973). Imprinting. New York: Van Nostrand Reinhold.
• Horn, G. (1985). Pamięć, odcisk i mózg. Oxford: Clarendon Press.
• Horn, G. (1998). Imprinting wzrokowy i neuronowe mechanizmy rozpoznawania pamięci. Trends in Neuroscience, 21, 300-305.
• Immelmann, K. (1972). Seksualne i inne długoterminowe aspekty imprintingu u ptaków i innych gatunków. ADV. Stud. Zachowuj się. 4, 147-174.
• Lorenz, K. (1935). Der Kumpan in der Umwelt des Vogels. J. Orn. 83, 137-213, 289-413.
• Sluckin, W. (1972). Imprinting i wczesna nauka. 2.Edycja. Londyn: Methuen.
• Spalding, D. A. (1873). Instynkt z oryginalnymi obserwacjami na młodych zwierzętach. Macmillan ’ s Magazine 27, 282-293.

Czytaj dalej

• Modele pamięci: przypadek nadruku. In J. Bolhuis (Ed.), Mózg, Percepcja, Pamięć. Advances in Cognitive Neuroscience (S. 267-278). Oxford: Oxford University Press.
• Bolhuis, J. J. (1991). Mechanizmy ptasiego imprintingu: przegląd. Biol. Rev., 66, 303-345.

• Strona domowa doktora Patricka Batesona
• Strona Wikipedii Patricka Batesona
• Bio Patricka Batesona w EDGE
• wideo z wywiadu Patricka Batesona przeprowadzonego przez Alana Macfarlane ’ a 13 grudnia 2007

Zobacz też

Klasyczne kondycjonowanie, pamięć