Articles

doniosłe przejście do życia wielokomórkowego może nie być jednak takie trudne

miliardy lat temu życie przekroczyło próg. Pojedyncze komórki zaczęły się łączyć, a świat bezforemnego, jednokomórkowego życia ewoluował w zamieszki kształtów i funkcji wielokomórkowego życia dzisiaj, od mrówek przez grusze po ludzi. To przełom tak doniosły, jak każdy inny w historii życia, a do niedawna nie mieliśmy pojęcia, jak to się stało.

przepaść między jednokomórkowym a wielokomórkowym życiem wydaje się niemal niemożliwa do pokonania. Istnienie pojedynczej komórki jest proste i ograniczone. Podobnie jak pustelnicy, drobnoustroje muszą zajmować się tylko karmieniem samych siebie; ani koordynacja, ani współpraca z innymi nie jest konieczna, chociaż niektóre drobnoustroje czasami łączą siły. W przeciwieństwie do tego, komórki w organizmie wielokomórkowym, od czterech komórek w niektórych glonach do 37 bilionów u człowieka, rezygnują ze swojej niezależności, aby wytrwale trzymać się razem; przyjmują wyspecjalizowane funkcje i ograniczają własną reprodukcję dla większego dobra, dorastając tylko tyle, ile potrzebują do spełnienia swoich funkcji. Kiedy się buntują, rak może wybuchnąć.

Multicellularity przynosi nowe możliwości. Zwierzęta, na przykład, zyskują mobilność w poszukiwaniu lepszego siedliska, unikając drapieżników i ścigając zdobycz. Rośliny mogą wnikać głęboko w glebę w poszukiwaniu wody i składników odżywczych; mogą również rosnąć w kierunku słonecznych miejsc, aby zmaksymalizować fotosyntezę. Grzyby budują masywne struktury rozrodcze do rozsiewania zarodników. Jednak ze względu na wszystkie zalety wielokomórkowości, mówi László Nagy, biolog ewolucyjny z Centrum Badań Biologicznych Węgierskiej Akademii Nauk w Szeged, tradycyjnie „postrzegano ją jako poważne przejście z dużymi przeszkodami genetycznymi.”

teraz Nagy i inni badacze dowiadują się, że nie było to jednak takie trudne. Dowody pochodzą z wielu kierunków. Historie ewolucyjne niektórych grup organizmów rejestrują powtarzające się przejścia z jednokomórkowych do wielokomórkowych form, co sugeruje, że przeszkody nie mogły być tak wysokie. Genetyczne porównania między prostymi organizmami wielokomórkowymi i ich jednokomórkowymi krewnymi ujawniły, że wiele sprzętu molekularnego potrzebnego komórkom do łączenia się i koordynowania ich aktywności mogło być na miejscu na długo przed ewolucją wielokomórkowości. Sprytne eksperymenty pokazały, że w probówce jednokomórkowe życie może wyewoluować początki wielokomórkowości w zaledwie kilkuset pokoleniach-w ewolucyjnej chwili.

biolodzy ewolucyjni nadal debatują nad tym, co sprawiło, że proste Agregaty komórek stawały się coraz bardziej złożone, prowadząc do cudownej różnorodności dzisiejszego życia. Ale rozpoczęcie tej drogi nie wydaje się już tak zniechęcające. „Zaczynamy rozumieć, jak mogło do tego dojść”, mówi Ben Kerr, biolog ewolucyjny z University of Washington w Seattle. „Robisz to, co wydaje się być ważnym krokiem w ewolucji i czynisz z niego serię drobnych kroków.”

aby studiować rozwijające się zwierzęta wielokomórkowe, uczniowie z morskiego laboratorium biologicznego w Woods Hole, Massachusetts, stosują różne plamy. U młodych kałamarnic (Loligo pealei) ujawniają mięśnie (czerwone), owłosioną rzęskę (zielone) i jądra komórkowe (niebieskie).

kurs Embriologii w morskim Laboratorium biologicznym

naczynia krwionośne (zielone), jądra (niebieskie) i aktywnie dzielące się komórki (czerwone) zabarwiają ten 10,5-dniowy zarodek myszy, którego narządy i części ciała już zaczęły się pojawiać.

Juliette Petersen i Rachel K. Kurs Embriologii w morskim Laboratorium biologicznym

ten młody Kameleon (Chamaeleo Calyptratus), z kośćmi w kolorze czerwonym i chrząstką w Kolorze Niebieskim, ujawnia główne typy komórek szkieletu.

Jake Hines i Nate Peters/kurs Embriologii w morskim Laboratorium biologicznym

w tym amfipodzie, parhyale Hawaiensis, mięśnie (różowe), układ krążenia (żółte) i twarde pokrycie zwane naskórkiem (niebieskie) współpracują ze sobą, aby nadać temu maleńkiemu stawonogowi charakterystyczną formę i funkcję.

kurs Embriologii w morskim Laboratorium biologicznym

ta rozwijająca się mątwa karłowata (sepia Bandensis) ma komórki nerwowe (słabo czerwone) nie tylko w mózgu, ale także w ramionach, mackach i płaszczu, gdzie znajduje się wypełniony gazem „cuttlebone” (fioletowy). Mięśnie i mózg są zielone, oczy żółte, a jądra niebieskie.

kurs Embriologii w morskim Laboratorium biologicznym

larwa slippet (Crepidula Fornicate) ma skorupkę (zieloną) i błonę zakończoną linią jąder w kształcie litery C (niebieską). Żółty pokazuje nerwy, a fioletowy mięsień, który wciąga zwierzę do skorupy.

Joyce Pieretti, Manuela Truebano, Saori Tani i Daniela Di Bella/kurs Embriologii w morskim Laboratorium biologicznym

Wskazówki dotyczące wielokomórkowości sięgają 3 miliardów lat wstecz, kiedy w zapisie kopalnym pojawiają się wrażenia, które wydają się być matami drobnoustrojów. Niektórzy twierdzą, że 2-miliardowe, cewkowe skamieniałości tego, co może być niebiesko-zielone lub zielone algi-Znalezione w Stanach Zjednoczonych i Azji i nazwane Grypania spiralis-lub 2.5-miliardowe mikroskopijne włókna zarejestrowane w Republice Południowej Afryki stanowią pierwszy prawdziwy dowód wielokomórkowego życia. Inne złożone organizmy pojawiają się znacznie później w zapisie kopalnym. Gąbki, uważane przez wielu za najbardziej prymitywne żyjące zwierzę, mogą sięgać 750 milionów lat temu, ale wielu badaczy uważa grupę frondopodobnych stworzeń zwanych Ediacarans, powszechną około 570 milionów lat temu, za pierwsze ostateczne skamieniałości zwierząt. Podobnie kopalne zarodniki sugerują, że wielokomórkowe rośliny wyewoluowały z glonów co najmniej 470 milionów lat temu.

Rośliny i zwierzęta tylko raz przeskoczyły do wielokomórkowości. Ale w innych grupach Przejście odbywało się wielokrotnie. Grzyby prawdopodobnie wyewoluowały złożoną wielokomórkowość w postaci owocników-pomyśl o grzybach-na około tuzin oddzielnych okazjach, Nagy podsumował w preprincie opublikowanym 8 grudnia 2017 na bioRxiv, w oparciu o przegląd tego, jak różne gatunki grzybów—niektóre jednokomórkowe, niektóre wielokomórkowe-są ze sobą powiązane. To samo dotyczy glonów: czerwone, brązowe i zielone algi wyewoluowały własne wielokomórkowe formy w ciągu ostatnich miliardów lat.

Nicole King, biolog z Uniwersytetu Kalifornijskiego (UC) w Berkeley, odkryła odkrywcze okno na te starożytne przejścia: choanoflagellates, Grupa żywych protistów, która wydaje się być na progu przejścia do wielokomórkowości. Te jednokomórkowe kuzynki zwierząt, obdarzone biczowatym wiciozębem i kołnierzem krótszych włosów, przypominają filtrujące żywność” kołnierzowe ” komórki, które wyściełają kanały gąbek. Niektóre choanoflagellaty same w sobie mogą tworzyć kolonie kuliste. Ponad 2 dekady temu King nauczyła się Kultury i badania tych wodnych stworzeń, a w 2001 roku jej analizy genetyczne zaczęły budzić wątpliwości co do ówczesnego poglądu, że przejście do wielokomórkowości było poważnym skokiem genetycznym.

jej laboratorium zaczęło wykrywać Gen po genie, który kiedyś uważano za wyłączny dla złożonych zwierząt—i pozornie niepotrzebny w samotnej komórce. Choanoflagelany mają geny kinaz tyrozynowych, enzymów, które u złożonych zwierząt pomagają kontrolować funkcje wyspecjalizowanych komórek, takich jak wydzielanie insuliny w trzustce. Mają Regulatory wzrostu komórek, takie jak p53, Gen znany ze swojego związku z rakiem u ludzi. Mają nawet geny dla cadherin i lektyn Typu C, białek, które pomagają komórkom trzymać się razem, utrzymując nienaruszoną tkankę.

wszystko powiedziane, badając aktywne geny U 21 gatunków choanoflagellate, Grupa Kinga odkryła, że te „proste” organizmy mają około 350 rodzin genów uważanych kiedyś za wyłączne dla zwierząt wielokomórkowych, o czym poinformowali 31 maja w eLife. Jeśli, jak ona i inni uważają, choanoflagellates oferują spojrzenie jednokomórkowego przodka zwierząt, organizm ten był już dobrze przygotowany do życia wielokomórkowego. King i jej laboratorium „umieścili protistów na czele badań nad pochodzeniem zwierząt”, mówi Iñaki Ruiz-Trillo, biolog ewolucyjny z hiszpańskiej Narodowej Rady ds. badań naukowych i Uniwersytetu Pompeu Fabra w Barcelonie w Hiszpanii.

robisz to, co wydaje się być ważnym krokiem w ewolucji i robisz z niego serię drobnych kroków.

wersje przodków tych genów mogły nie wykonywać tych samych zadań, które później podjęły. Na przykład choanoflagellaty mają geny białek kluczowych dla neuronów, a jednak ich komórki nie przypominają komórek nerwowych, mówi King. Podobnie, ich wić ma białko, które u kręgowców pomaga tworzyć asymetrię ciała lewo-prawo, ale to, co robi w jednokomórkowym organizmie, nie jest znane. A genomy choanoflagellate nie przewidują wielokomórkowości pod każdym względem; brakuje im pewnych kluczowych genów, w tym czynników transkrypcyjnych, takich jak Pax i Sox, ważnych dla rozwoju zwierząt. Brakujące geny dają nam „lepsze wyobrażenie o rzeczywistych innowacjach zwierzęcych”, mówi King.

gdy komórki połączyły się ze sobą, nie tylko wykorzystywały istniejące geny do nowych zastosowań. Badania algi Volvox, która tworzy piękne, wiciaste zielone kulki, pokazują, że organizmy wielokomórkowe również znalazły nowe sposoby wykorzystania istniejących funkcji. Volvox i jego krewni obejmują przejście do wielokomórkowości. Podczas gdy osobniki Volvox mają od 500 do 60 000 komórek ułożonych w pustej kuli, niektórzy krewni, tacy jak gatunki Gonium, mają aż 4 do 16 komórek; inne są całkowicie jednokomórkowe. Porównując biologię i genetykę wzdłuż kontinuum od jednej komórki do tysięcy, biolodzy zbierają wymagania, aby stawać się coraz bardziej złożonymi. „Ta grupa alg nauczyła nas kilku kroków związanych z ewolucją organizmu wielokomórkowego”, mówi Matthew Herron, biolog ewolucyjny z Georgia Institute of Technology w Atlancie.

badania te pokazują, że wiele funkcji wyspecjalizowanych komórek w złożonym organizmie nie jest nowych. Zamiast tego, cechy i funkcje obserwowane u jednokomórkowych organizmów są uporządkowane w czasie i przestrzeni u ich wielokomórkowych krewnych, mówi Corina Tarnita, biolog teoretyczny z Uniwersytetu Princeton. Na przykład u jednokomórkowego krewnego Volvox, Chlamydomonas, organelle zwane centriolami mają podwójną funkcję. Przez większą część życia komórki zakotwiczają dwie wirujące wici, które napędzają komórkę przez wodę. Ale kiedy komórka przygotowuje się do rozmnażania, traci wić, a centriole poruszają się w kierunku jądra, gdzie pomagają rozdzielić dzielące się chromosomy komórki. Później komórki córki odrastają wić. Chlamydomonas może pływać i rozmnażać się, ale nie w tym samym czasie.

wielokomórkowy Volvox może robić oba na raz, ponieważ jego komórki wyspecjalizowały się. Mniejsze komórki zawsze mają wić, która zamiata składniki odżywcze na powierzchni Volvox i pomaga mu pływać. Większe komórki nie mają wici i zamiast tego używają centrioli w pełnym czasie do podziału komórek.

Multicellularity made easy

naukowcy uzyskali jednokomórkowe drożdże do ewolucji multicellularity w laboratorium, demonstrując względną łatwość przejścia.

2 Multicellularity1 Selection 3 Differentiation4 Bottleneck5 group-level selectionnowa mutacjak pojedyncze komórki drożdży rosną, tym większe szybciej toną. Tylko te komórki mogą się rozmnażać; powtarzające się rundy selekcji skutkują coraz większymi drożdżami.Niektóre zespoły komórkowe radzą sobie lepiej niż inne i rozwijają się; inni nie.Każda uwolniona końcówka namnaża się i powstaje wiele odmian wielokomórkowych płatków śniegu.Kilka komórek specjalizuje się w przedwczesnej śmierci, uwalniając komórki na czubkach płatka śniegu, aby rozpocząć nowe płatki śniegu.Pojedyncza mutacja powoduje, że komórki potomne drożdży się sklejają. Tworzą się rozgałęzione struktury płatków śniegu.Komórki potomne

V. ALTOUNIAN/SCIENCE

Volvox zmienił również inne cechy przodka pojedynczej komórki. W Chlamydomonas starożytny szlak reakcji na stres blokuje rozmnażanie w nocy, gdy fotosynteza zamyka się, a zasoby są ograniczone. Ale w Volvox, ten sam szlak jest aktywny przez cały czas w jego pływających komórkach, aby utrzymać ich reprodukcję na stałe na dystans. To, co było odpowiedzią na sygnał środowiskowy w przodku pojedynczej komórki, zostało wspólnie wybrane do promowania podziału pracy w bardziej złożonym potomstwie, mówi Kerr.

trzeci zestaw organizmów wskazuje na to, w jaki sposób mogło dojść do zmiany przeznaczenia istniejących genów i funkcji. W ciągu ostatniej dekady Ruiz-Trillo i jego współpracownicy porównali ponad tuzin genomów protistów z genomami zwierząt – porównanie, które podkreślało większy rozmiar i złożoność genomów zwierzęcych, raportowali 20 lipca w eLife. Ale bardziej wymowne odkrycie przyszło, gdy Ruiz-Trillo; Arnau Sebé-Pedrós, obecnie w Instytucie Nauki Weizmanna w Rehovot, Izrael; i Luciano di Croce w centrum regulacji genomu w Barcelonie przeanalizowali portfolio sygnałów regulacji genów protisty Capaspory. Odkryli, że protist używa niektórych z tych samych cząsteczek co zwierzęta do włączania i wyłączania genów w określonych momentach i miejscach: białek zwanych czynnikami transkrypcyjnymi i długich nici RNA, które nie kodują białek. Ale jego promotory – DNA regulatorowe, które oddziałuje z czynnikami transkrypcyjnymi-były znacznie krótsze i prostsze niż u zwierząt, grupy zgłoszone 19 maja 2016 w komórce, sugerując mniej wyrafinowaną regulację.

Dla Ruiza-Trillo i jego zespołu odkrycie wskazuje na klucz do wielokomórkowości: zwiększone dostrajanie regulacji genów. To, co wydawało się ogromnym skokiem w stosunku do jednokomórkowych przodków, wydaje się mniej zniechęcające, jeśli po części chodziło o resetowanie przełączników genetycznych, umożliwiając aktywację istniejących genów w nowych czasach i miejscach. „To jest to, co zawsze robi ewolucja, wykorzystuje rzeczy, które są wokół, do nowych celów”, mówi William Ratcliff z Georgia Tech.

To oszczędne przestawianie może tłumaczyć szybkie przejścia, które rozwinęły się w laboratorium Ratcliffa. Zamiast patrzeć na zapis kopalny lub porównywać genomy istniejących organizmów, odtworzył ewolucję w kulturach laboratoryjnych. „Moje własne badania nie próbowały dowiedzieć się, co wydarzyło się w prawdziwym świecie, ale przyjrzeć się procesowi ewolucji komórek o zwiększonej złożoności”, wyjaśnia.

jako podoktor pracujący z Michaelem Travisano na University of Minnesota w St.Paul, Ratcliff poddał kultury drożdży formie sztucznej selekcji. Pozwalał tylko największym komórkom—mierzonym jak szybko osiadają na dnie kolby—przetrwać i rozmnażać się. W ciągu 2 miesięcy zaczęły pojawiać się wielokomórkowe skupiska, jako nowo utworzone komórki potomne przyklejone do matek i tworzące rozgałęzienia.

w miarę jak każda kultura ewoluowała—niektóre przeszły już ponad 3000 pokoleń-płatki śniegu stały się większe, komórki drożdży stały się bardziej trwałe i bardziej wydłużone, a nowy sposób rozmnażania ewoluował. W dużych drożdżach płatków śniegu kilka komórek wzdłuż długich gałęzi przechodzi formę samobójstwa, uwalniając komórki na czubku, aby rozpocząć nowy Płatek śniegu. Umierająca komórka poświęca swoje życie, aby grupa mogła się rozmnażać. Ratcliff wyjaśnia, że jest to podstawowa forma różnicowania komórek. Właśnie zaczął badać genetyczne podstawy tych szybko pojawiających się cech; wydaje się, że jest to mieszanka istniejących genów współpracujących z nowymi funkcjami, a inne geny-takie jak ten, który pomaga oddzielać komórki drożdży—stają się wyłączone.

drożdże opracowały również zabezpieczenie, które jest kluczem do wielokomórkowości: sposób na powstrzymanie oszustów komórkowych. Takie oszuści powstają, gdy mutacje powodują, że niektóre komórki różnią się od innych, a być może mniej współpracują. W złożonych organizmach, takich jak ludzie, Ochrona pochodzi częściowo z posiadania układu odpornościowego do niszczenia nieprawidłowych komórek. Zależy to również od wąskiego gardła między pokoleniami, w którym pojedyncza komórka (na przykład zapłodnione jajo) służy jako punkt wyjścia dla następnego pokolenia. W rezultacie wszystkie komórki nowej generacji zaczynają być genetycznie identyczne. Drożdże płatków śniegu mają swój własny sposób oczyszczania się z komórek dewiacyjnych. Ponieważ mutacje gromadzą się w czasie, najbardziej nieprawidłowe komórki znajdują się na czubkach płatków śniegu. Ale zrywają, aby utworzyć nowe kolonie, zanim będą mieli szansę stać się oszustami.

mechanizm ten umożliwia również ewolucję cech grupowych u drożdży. Mutacje w komórkach uwolnionych z każdej gałęzi płatka śniegu są przekazywane do wszystkich komórek w następnej Kolonii. W konsekwencji, kolejne płatki śniegu zaczynają się z nowymi cechami grupowymi – na przykład wielkością i liczbą komórek lub częstotliwością i lokalizacją komórek samobójczych—które stają się podstawą do dalszej ewolucji. Od tego momentu, to zespół, a nie pojedyncze komórki, adaptuje się.

wyniki drożdży to nie był fuks. W 2014 Ratcliff i jego współpracownicy zastosowali ten sam rodzaj selekcji dla większych komórek do Chlamydomonas, jednokomórkowej algi, i ponownie zobaczyli kolonie szybko pojawiające się. Aby odnieść się do krytyki, że jego sztuczna technika selekcji była zbyt wymyślona, on i Herron następnie powtórzyli eksperyment Chlamydomonas z bardziej naturalną presją selektywną: populacją paramecia, które zjadają Chlamydomonas – i mają tendencję do wybierania mniejszych komórek. Znowu szybko pojawił się rodzaj wielokomórkowości: W ciągu 750 pokoleń-około roku-dwie z pięciu eksperymentalnych populacji zaczęły się formować i rozmnażać jako grupy, zespół napisał 12 stycznia w preprincie na bioRxiv.

porównując Volvox, algę z setkami komórek (na dole), z prostszymi krewnymi—jednokomórkowym Chlamydomonas (na górze po lewej) i Gonium od 4 do 16 komórek (na dole po lewej). u góry po prawej)-ujawnił kroki w kierunku wielokomórkowości.

(u góry po lewej) Andrew Syred / Science Source; (u góry po prawej) FRANK FOX / SCIENCE PHOTO LIBRARY; (dół) Wim VAN EGMOND/SCIENCE Photo LIBRARY

Jeśli wielokomórkowość przychodzi tak łatwo, dlaczego zajęło kilka miliardów lat od powstania życia, aby złożone organizmy stały się stabilne? Tradycyjnie naukowcy obwiniają niski poziom tlenu we wczesnej atmosferze: aby uzyskać wystarczającą ilość tlenu, organizmy potrzebowały najwyższego możliwego stosunku powierzchni do objętości, co zmusiło je do pozostania małymi. Dopiero po wzroście poziomu tlenu około 1 miliarda lat temu mogły powstać większe, wielokomórkowe organizmy.

jednak w 2015 roku Nicholas Butterfield, paleontolog z Uniwersytetu w Cambridge w Wielkiej Brytanii, zaproponował, że niski poziom tlenu faktycznie sprzyja ewolucji wielokomórkowości w starożytnych organizmach morskich. Większe, wielokomórkowe organizmy—z wieloma flagellami-były lepsze w zamiataniu wody przez błony komórkowe w celu pobrania tlenu. Niedobór składników odżywczych w starożytnych morzach pomogłby w kolejnym kroku, ewolucji wyspecjalizowanych typów komórek, ponieważ bardziej złożone organizmy mogą wydajniej zbierać pokarm. Jeśli chodzi o to, dlaczego złożone organizmy powstawały tak długo, Butterfield uważa, że opóźnienie odzwierciedla czas potrzebny na ewolucję bardziej wyrafinowanej regulacji genów potrzebnej do wielokomórkowości.

teoria Butterfielda „jest naprawdę elegancka i prosta, oparta na pierwszych zasadach fizyki i chemii, osadzona w głębokim kontekście geochemicznym, biogeochemicznym i biofizycznym”, mówi Richard Grosberg, biolog ewolucyjny z UC Davis.

Kiedy organizmy przekroczyły próg wielokomórkowości, rzadko zawracały. W wielu rodowodach liczba typów komórek i narządów nadal rosła, a oni opracowywali coraz bardziej wyrafinowane sposoby koordynowania swoich działań. Ratcliff i Eric Libby, biolog teoretyczny z Uniwersytetu w Umeå w Szwecji, zaproponowali 4 lata temu, że efekt zapadkowy przejął kontrolę, prowadząc do nieubłaganego wzrostu złożoności. Im bardziej wyspecjalizowane i zależne od siebie komórki złożonych organizmów stawały się, tym trudniej było powrócić do jednokomórkowego stylu życia. Biolodzy ewolucyjni Guy Cooper I Stuart West z University of Oxford w Wielkiej Brytanii niedawno potwierdzili ten obraz w symulacjach matematycznych. „Podział pracy nie jest konsekwencją, ale motorem” bardziej złożonych organizmów, Cooper i West napisał 28 maja w ekologii przyrody & Ewolucja.

dotknięte wstępnym przejściem z jednej komórki do wielu, utrzymał się cykl rosnącej złożoności, a bogactwo wielokomórkowego życia dzisiaj jest wynikiem.