pomimo swojego peryferyjnego położenia, siatkówki lub części nerwowej oka, jest w rzeczywistości częścią ośrodkowego układu nerwowego . Podczas rozwoju siatkówka tworzy się jako pochodna diencefalonu, zwanego pęcherzykiem wzrokowym, który ulega inwaginacji, tworząc kielich optyczny (rysunek 11.3; patrz także Rozdział 22). Wewnętrzna ściana kielicha wzrokowego powoduje powstanie siatkówki, podczas gdy zewnętrzna ściana powoduje powstanie nabłonka pigmentowego. Nabłonek ten jest strukturą melanincontaining, która zmniejsza backscattering światła, które dostaje się do oka; odgrywa również kluczową rolę w utrzymaniu fotoreceptorów, odnawiając fotopigmenty i fagocytosing dyski fotoreceptorów, których obrót w wysokim tempie jest niezbędna do widzenia.

rysunek 11.3

rozwój ludzkiego oka. (A) Siatkówka rozwija się jako outpocketing z cewy nerwowej, zwany pęcherzyka optycznego. (B) pęcherzyka optycznego invaginates do postaci kielicha optycznego. (C, D) wewnętrzna ściana kielicha optycznego staje się siatkówką nerwową, podczas gdy (więcej…)

zgodnie ze swoim statusem jako pełnoprawnej części ośrodkowego układu nerwowego, siatkówka zawiera złożony układ nerwowy, który przekształca stopniowaną aktywność elektryczną fotoreceptorów w potencjały działania, które podróżują do mózgu przez aksony w nerwie wzrokowym. Chociaż ma te same rodzaje elementów funkcjonalnych i neuroprzekaźników występujących w innych częściach ośrodkowego układu nerwowego, siatkówka zawiera tylko kilka klas neuronów, a te są ułożone w sposób, który był mniej trudny do rozwikłania niż obwody w innych obszarach mózgu. Istnieje pięć rodzajów neuronów w siatkówce: fotoreceptory, komórki dwubiegunowe, komórki zwojowe, komórki poziome i komórki amakrynowe. Ciała komórkowe i procesy tych neuronów są ułożone w pięciu naprzemiennych warstwach, z ciałami komórkowymi zlokalizowanymi w wewnętrznych warstwach jądrowych, zewnętrznych jądrowych i zwojowych, a procesy i kontakty synaptyczne znajdują się w wewnętrznych warstwach plexi i zewnętrznych (rysunek 11.4). Bezpośredni łańcuch trzech neuronów – komórka fotoreceptora do komórki dwubiegunowej do komórki zwojowej – jest główną drogą przepływu informacji z fotoreceptorów do nerwu wzrokowego.

rysunek 11.4

struktura siatkówki. A) Odcinek siatkówki pokazujący ogólny układ warstw siatkówki. B) schemat podstawowego obwodu siatkówki. Łańcuch trzech neuronów-fotoreceptor, komórka dwubiegunowa i komórka zwojowa-zapewnia najbardziej bezpośredni (więcej …)

istnieją dwa rodzaje elementów światłoczułych w siatkówce: pręty i stożki. Oba typy fotoreceptorów mają zewnętrzny segment, który składa się z błoniastych dysków, które zawierają fotopigment i sąsiaduje z warstwą nabłonka pigmentowego, a wewnętrzny segment, który zawiera jądro komórkowe i powoduje synaptyczne zaciski, które kontaktują się z bipolarnymi lub poziomymi komórkami. Absorpcja światła przez fotopigment w zewnętrznym segmencie fotoreceptorów inicjuje kaskadę zdarzeń, które zmieniają potencjał błonowy receptora, a zatem ilość neuroprzekaźnika uwalnianego przez synapsy fotoreceptorów na komórki, z którymi się kontaktują. Synapsy między terminalami fotoreceptorów a komórkami dwubiegunowymi (i komórkami poziomymi) występują w zewnętrznej warstwie splotu; dokładniej, ciała komórkowe fotoreceptorów tworzą zewnętrzną warstwę jądrową, podczas gdy ciała komórkowe komórek dwubiegunowych leżą w wewnętrznej warstwie jądrowej. Krótkie procesy aksonalne w komórkach dwubiegunowych powodują kontakty synaptyczne z kolei w procesach dendrytycznych komórek zwojowych w wewnętrznej warstwie plexi. Znacznie większe aksony komórek zwojowych tworzą nerw wzrokowy i przenoszą informacje o stymulacji siatkówki do reszty ośrodkowego układu nerwowego.

dwa inne rodzaje neuronów w siatkówce, komórki poziome i komórki amakrynowe, mają swoje ciała komórkowe w wewnętrznej warstwie jądrowej i są głównie odpowiedzialne za boczne interakcje w obrębie siatkówki. Te boczne interakcje między receptorami, komórkami poziomymi i komórkami dwubiegunowymi w zewnętrznej warstwie plexi są w dużej mierze odpowiedzialne za wrażliwość układu wzrokowego na kontrast luminancji w szerokim zakresie intensywności światła. Procesy komórek amakrynowych, które rozciągają się poprzecznie w wewnętrznej warstwie splotu, są postsynaptyczne do dwubiegunowych terminali komórkowych i presynaptyczne do dendrytów komórek zwojowych (patrz rysunek 11.4). Procesy komórek poziomych przebiegają w zewnętrznej warstwie plexi. Kilka podklas komórek amakryny, które mają wyraźny wpływ na funkcje wzrokowe. Na przykład jedna klasa komórek amakryny odgrywa ważną rolę w przekształcaniu trwałych odpowiedzi komórek dwubiegunowych na światło w krótkie przejściowe odpowiedzi wykazywane przez niektóre typy komórek zwojowych. Inny typ służy jako obowiązkowy etap w szlaku, który przekazuje informacje z fotoreceptorów pręta do komórek zwojowych siatkówki. Różnorodność podtypów komórek amakryny ilustruje bardziej ogólną zasadę, że chociaż istnieje tylko pięć podstawowych typów komórek siatkówki, może być znaczna różnorodność w obrębie danego typu komórki. Ta różnorodność jest podstawą ścieżek, które przekazują różne rodzaje informacji do centralnych celów w sposób równoległy.

na pierwszy rzut oka przestrzenne ułożenie warstw siatkówki wydaje się sprzeczne z intuicją, ponieważ promienie świetlne muszą przechodzić przez niewrażliwe na światło elementy siatkówki (i unaczynienie siatkówki!) przed dotarciem do zewnętrznych segmentów fotoreceptorów, gdzie fotony są absorbowane (patrz rysunek 11.4). Powodem tej ciekawej cechy organizacji siatkówki jest szczególny związek, który istnieje między zewnętrznymi segmentami fotoreceptorów i nabłonka pigmentowego. Zewnętrzne segmenty zawierają błoniaste dyski, które mieszczą światłoczuły fotopigment i inne białka zaangażowane w proces transdukcji. Dyski te powstają w pobliżu wewnętrznego segmentu fotoreceptora i poruszają się w kierunku wierzchołka segmentu zewnętrznego, gdzie są zrzucane. Nabłonek pigmentowy odgrywa istotną rolę w usuwaniu wydatkowanych dysków receptorowych; nie jest to małe zadanie, ponieważ wszystkie dyski w segmentach zewnętrznych są wymieniane co 12 dni. Ponadto nabłonek pigmentowy zawiera mechanizm biochemiczny, który jest wymagany do regeneracji cząsteczek fotopigmentacji po ich ekspozycji na światło. To jest prawdopodobnie wymagania cyklu życia dysku fotoreceptora i recykling fotopigmentacji, które wyjaśniają, dlaczego pręty i stożki znajdują się w najbardziej zewnętrznej, a nie najbardziej wewnętrznej warstwie siatkówki. Zaburzenia w prawidłowych stosunkach między nabłonkiem pigmentowym a fotoreceptorami siatkówki, takie jak te, które występują w barwnikowym zapaleniu siatkówki, mają poważne konsekwencje dla widzenia (Ramka B).

Box B

Retinitis Pigmentosa.