wprowadzenie

Ground beetle to nazwa nadana owadom z rodziny chrząszczy Carabidae z rzędu Coleoptera. Znane również jako carabids, chrząszcze naziemne należą do największych rodzin owadów, z około 40 000 gatunkami na całym świecie i 2 339 gatunkami w Stanach Zjednoczonych (Lövei and Sunderland 1996; Kromp 1999; Bousquet 2012). Mają one szeroki zakres wielkości od 0,7-66 mm (https://bugguide.net/node/view/186). Chrząszcze naziemne są znane ze swoich długich nóg i potężnych żuchw, które pozwalają im być żarłocznymi drapieżnikami, ważnymi dla biologicznej kontroli szkodników owadzich w gospodarstwach (Snyder, 2019). Dorosłe chrząszcze polują głównie na powierzchni gleby, ale czasami wspinają się do liści w poszukiwaniu pożywienia. Oprócz tego, że dorośli są korzystnymi drapieżnikami, larwy tych chrząszczy szukają i żywią się szkodnikami w glebie. Wiele gatunków chrząszczy naziemnych ma szerokie nawyki żywieniowe, żywiąc się nie tylko innymi owadami, ale także nasionami roślin (w tym chwastami).

chrząszcze naziemne mają cztery odrębne stadia życia: jajo, larwę, poczwarkę i dorosłego. Larwy nie mają skrzydeł i mają duże żuchwy przypominające szczypce, które mogą pożerać inne organizmy zamieszkujące glebę. Aby uzyskać pomoc w identyfikacji larwalnych chrząszczy carabid z innych typowych larw owadów, skorzystaj z tego przewodnika. Stadia jaj, larw i źrenic są spędzane głównie pod ziemią, podczas gdy dorosły etap życia jest spędzany głównie nad ziemią. Dorosłe chrząszcze carabid mają skrzydła, ale najczęściej latają, a wiele chrząszczy naziemnych jest całkowicie nielotnych.

Zwalczanie szkodników korzyści z chrząszczy naziemnych

Carabids odgrywają główną rolę w ograniczaniu chwastów i szkodników owadzich na polach rolniczych. Ogólnie rzecz biorąc, chrząszcze naziemne są uważane za oportunistyczne żywiciele, które przede wszystkim znajdują swój pokarm w losowym poszukiwaniu, chociaż niektóre gatunki polują za pomocą wzroku lub za pomocą specjalnych sierściopodobnych przydatków na swoich czułkach (Bauer and Kredler, 1993). Wiele gatunków uważa się za drapieżniki ogólne, co oznacza, że żywią się szeroką gamą szkodników, w tym mszycami, larwami ćmy, larwami chrząszczy, roztoczami i innymi. Nieliczni specjaliści żywią się ślimakami za pomocą specjalnie przystosowanych ustników (Kromp, 1999).

oprócz tego, że są drapieżnikami, wiele gatunków jest wszystkożernych, żywiących się również nasionami chwastów; jest to powszechnie określane jako drapieżnictwo nasion. Ilość tłumienia chwastów w wyniku żerowania chrząszczy ziemnych jest prawdopodobnie zaniżona (Tooley and Brust, 2002), ale drapieżniki z nasion chwastów mogą mieć poważny wpływ na gospodarkę chwastami w gospodarstwie—bez drapieżników z nasion, pojawienie się chwastów może wzrosnąć do 30% (Blubaugh and Kaplan, 2016). Ponadto wiele gatunków ma sezonową zmianę diety w zależności od dostępności pokarmu, przemieszczając się tam iz powrotem między zdobyczą owadów i nasionami chwastów, umożliwiając drapieżnikom wykorzystywanie różnych zasobów przez cały rok (Symondson et al., 2002; Honek et al., 2006). Pozwala to długowiecznym chrząszczom przetrwać w środowiskach rolniczych, gdy pojedynczy szkodnik lub chwast nie jest dostępny jako pokarm. Z kolei oznacza to, że chrząszcze naziemne są jednymi z najbardziej wytrwałych drapieżników ogólnych, które przyczyniają się do naturalnego tłumienia szkodników w gospodarstwach. Należy zauważyć, że ze względu na powolne tempo reprodukcji pestycydy mogą powodować redukcję populacji przez cały sezon wegetacyjny.

podczas gdy karabidy są żarłocznymi drapieżnikami, niektóre gatunki spożywają inne korzystne drapieżniki, zakłócając w ten sposób biologiczną kontrolę szkodników poprzez zakłócanie ich tłumienia. Ten rodzaj przerwania został zaobserwowany przez wspólny gatunek pterosticus melanarius, chrząszcza naziemnego, który został przypadkowo wprowadzony do Ameryki Północnej z Europy w statkach balastowych setki lat temu, który jest znany z zjadania innych, mniejszych chrząszczy naziemnych jako jeden z głównych elementów zdobyczy (Lindroth, 1957).

Zarządzanie

reakcja carabidów na praktyki zarządzania gospodarstwem rolnym sprawia, że są one głównym celem ochrony biologicznej kontroli. Stwierdzono, że tworzenie obszarów wysokiej trawy jako schronienia dla chrząszczy zwiększa obfitość i różnorodność chrząszczy naziemnych (Hajek, 2018). Są to często nazywane banki chrząszczy, które mogą zwiększyć aktywność łowiecką chrząszczy naziemnych w pobliskich polach uprawnych, zapewniając stabilne i izolowane siedlisko zimujące, a także alternatywną zdobycz, aby pomóc zwiększyć dietę chrząszczy naziemnych, podczas gdy zdobycz szkodników jest niska (MacLeod et al., 2004). Chociaż samo pozostawienie pasków zasianych nasion trawy do rozkwitu może zadziałać, bardziej zróżnicowana mieszanka roślin może poprawić funkcjonowanie-może potrwać kilka lat, zanim bank chrząszczy osiągnie maksymalne korzyści (Thomas, 2001). W niektórych przypadkach wykazano, że dodanie banków chrząszczy do gospodarstw znacznie poprawia biologiczną kontrolę szkodników, a fale karabidów wchodzą na pole z banków chrząszczy(Thomas et al., 2000; Collins et al., 2002; Snyder, 2019). Żywe ściółki, takie jak czerwona koniczyna i biała koniczyna, sadzone między rzędami roślin, zapewniają również idealny mikroklimat i mogą przyciągać ogromną liczbę chrząszczy naziemnych (Blubaugh et al., 2016). Wreszcie, rośliny produkujące nektar wprowadzą w powietrzu drapieżniki, zmuszając niektóre szkodniki do ucieczki na powierzchnię ziemi, gdzie są one następnie dostępne dla chrząszczy naziemnych do pożarcia (Losey and Denno, 1998).

oprócz zarządzania naturalnym środowiskiem na polach i wokół niego, stwierdzono, że po prostu zmniejszenie uprawy przynosi korzyści społecznościom chrząszczy naziemnych poprzez obniżenie śmiertelności zarówno gatunków nasion, jak i gatunków żywiących się owadami (Shearin et al., 2014). Wykazano, że stosowanie kompostu wokół roślin zwiększa obfitość karabidów w porównaniu z gołą glebą, prawdopodobnie dlatego, że ściółka utrzymuje chłodny wilgotny klimat i zapewnia chrząszczom naziemnym zdobycz, która żywi się rozkładającą się materią roślinną(Renkema et al., 2010). Podczas gdy konkretne wybory w celu zachowania i utrzymania bardziej naturalnej flory mogą znacznie przynieść korzyści carabids, mniej intensywny charakter rolnictwa ekologicznego w ogóle jest również pozytywny dla chrząszczy naziemnych, z gospodarstw ekologicznych o większej aktywności i bioróżnorodności niż konwencjonalnie zarządzane pola-szczególnie programy z mniej intensywnym opryskiwaniem i innymi środkami chemicznymi (Tuck et al., 2014; Caro et al., 2016; Adhikari and men, 2018).

jak znaleźć chrząszcze naziemne w gospodarstwie

wiele chrząszczy naziemnych jest aktywnych głównie w nocy i może być trudnych do zaobserwowania. Czasami można je znaleźć przez przesiewanie gruzu lub zaglądanie pod pokrywę ziemi, taką jak drewno lub skały. Najłatwiej jednak znaleźć chrząszcze naziemne na swojej farmie, zbierając je za pomocą pułapki.

pułapki Pitfall

pułapka to podstawowa pułapka na owady, która łapie chrząszcze i inne aktywne zbieracze, które przypadkowo wpadają do kubka. Do skonstruowania pułapki pitfall potrzebne będą:

• Koparka do otworów i/lub kielnia
• 2 cylindryczne plastikowe pojemniki lub kubki
• pokrywa pułapki (używamy otwartych kopuł PCV o średnicy 8″)
• Opcjonalnie: Mała ilość biodegradowalnego mydła do naczyń i trochę wody

Jeśli chcesz wypuścić chrząszcze z powrotem na farmę po odłowu, po prostu wykop dziurę na tyle głęboko, że po umieszczeniu drugiego kubka w pierwszym wardze drugiego kubka są równo z powierzchnią ziemi. Umieść swój pierwszy kubek w otworze, a następnie wsadź swój drugi kubek do pierwszego; będzie to twój kubek kolekcji. Zalecamy umieszczenie bardzo małych otworów w dnie pierwszego kubka, aby umożliwić przepływ wody w przypadku deszczu. Dodatkowo, dodanie odrobiny materiału roślinnego na dnie kubka uniemożliwi zebrane chrząszcze od jedzenia się nawzajem. Dodanie pokrywy zapobiega wypłukiwaniu zawartości pułapki przez opady deszczu lub wodę do nawadniania. Pozostaw pułapkę na miejscu przez noc i wyciągnij kubek zbierający wcześnie rano, aby ograniczyć drapieżnictwo w pułapce.

Jeśli wolisz zachować i zachować chrząszcze dla łatwiejszej identyfikacji lub dla kolekcji, możesz zamiast tego napełnić drugi pojemnik do połowy wodą. Należy również dodać niewielką ilość mydła do naczyń (2-3 krople), aby przełamać napięcie powierzchniowe. Ponieważ zebrane chrząszcze są zabijane w tej wersji pułapki, możesz zostawić ją na kilka dni, aby uzyskać szerszy widok obecnych chrząszczy.

Identyfikacja pospolitych chrząszczy naziemnych Zachodniego Wybrzeża

chociaż istnieje kilka grup pożytecznych chrząszczy naziemnych, skupiamy się na kilku z nich najczęściej spotykanych na polach lub ogrodach. Dla każdej grupy zapewniamy: opis fizyczny każdego gatunku (długość ciała, kolor ciała, diagnostyczne cechy morfologiczne), okres szczytowej aktywności (jeśli znany), nawyk (jeśli znany) i dieta.

1. Bembidion-grupa ta jest największym rodzajem i ma kilka gatunków w Ameryce Północnej. Są dość rozpoznawalne ze względu na niewielkie rozmiary (<8,5 mm) i szybki ruch (Lindroth, 1969). Dodatkowo często są dobrymi lotnikami, co jest korzystne dla polowań i ucieczki. Niektóre gatunki, np. B. tetracolum (pokazane powyżej) mają charakterystyczne cętkowane brązowe zabarwienie na twardej zewnętrznej pokrywie skrzydeł na grzbiecie. Małe rozmiary tych chrząszczy naziemnych są zarówno korzystne, jak i niekorzystne pod względem kontroli biologicznej. W kilku badaniach stwierdzono, że są one doskonałymi drapieżnikami małych jaj i poczwarek owadów szkodników, zwłaszcza muchówek. Jednakże, chociaż te naziemne chrząszcze są wystarczająco małe, aby dobrze wykorzystać tak małe zdobycze, są również bardzo podatne na zjedzenie przez inne, większe, naziemne chrząszcze, a także inne drapieżniki zamieszkujące ziemię, takie jak pająki (Prasad and Snyder 2004, 2006). Bembidion obejmuje zarówno gatunki dzienne, jak i nocne (Luff 1978); większość z nich jest kochająca wodę. Różne gatunki Bembidionów są aktywne przez całe lato. Zdjęcie: Adam Blake (pisemna zgoda udzielona).

Rys. 2. Pterostichus – jest to jeden z najczęstszych chrząszczy naziemnych na polach rolniczych w dużej części Ameryki Północnej. Są szanse, że widziałeś członków tej grupy wiele razy, jak biegają po ziemi w poszukiwaniu zdobyczy. Grupa jest rozproszona w Ameryce Północnej i występuje w szerokim zakresie siedlisk, w tym na murawach, otwartych łąkach, lasach, polach rolniczych, na obszarach miejskich itp. Są to średniej i dużej wielkości chrząszcze naziemne (~12-28 mm). Gatunek najczęściej (choć inwazyjny z Europy) występujący w Ameryce Północnej, P. melanarius (pokazany powyżej) jest nieopisanym czarnym kolorem, ale inni Członkowie mają bardziej metaliczny połysk (Lindroth 1969). Wielu członków tej grupy jest potencjalnymi biologicznymi środkami kontroli ślimaków i innych szkodników (Hance, 1990; Hatteland et al., 2010). Ponadto niektóre badania wykazały, że mogą wspinać się na niższe poziomy roślin, aby bezpośrednio atakować szkodniki dolistne, takie jak mszyce (Snyder and Ives 2001, 2003). Jak wspomniano wcześniej, Duże chrząszcze naziemne Pterostichus często żywią się mniejszymi gatunkami chrząszczy naziemnych, które mogą zaszkodzić naturalnej kontroli szkodników (Prasad and Snyder 2006). Gatunki Pterostichus są zazwyczaj aktywne w nocy, choć występują aktywne w dzień (Luff, 1978). Gatunki Pterostichus zwykle pojawiają się jako dorosłe wczesnym latem i są aktywne przez Jesień przed zimowaniem. Zdjęcie: Pat Cassidy (pisemna zgoda udzielona).

3. Carabus-są to jedne z największych chrząszczy naziemnych, o rozmiarach od 10-50 mm (Lindroth, 1969). Podobnie jak Pterostichus, wiele północnoamerykańskich gatunków ma ciemne zabarwienie, a niektóre gatunki mają opalizujące i jaśniejsze zabarwienie. Dodatkowo wiele z nich ma charakterystyczne wgłębienia na pokrywach skrzydłowych. Ze względu na ich wielkość badano je jako środki zwalczania szczególnie dużych szkodników, takich jak ślimaki i gąsienice (Hatteland et al., 2010; Hatteland et al., 2011). Ponieważ są tak duże, Carabus nie może bezpośrednio konkurować z mniejszymi chrząszczami ziemi o pokarm (Chaudhary et al., 2016). Carabus są zwykle aktywne w nocy (Greenslade, 1963). Należy zauważyć, że Carabus może być mylony z innym dużym rodzajem, Calosoma. Fotorelacja: Fyn Kynd (pisemne zezwolenie udzielone)

rys. 4. Harpalus-jest to kolejna duża grupa średnich i dużych rozmiarów chrząszczy (5,8-25,5 mm). Choć są szeroko rozpowszechnione, występują głównie na otwartych, suchych, piaszczystych obszarach. Są jednolicie ciemne w ubarwieniu z grubymi ciałami i krótkimi odnóżami (Lindroth, 1969), ale mogą być również metalicznie bladozielone i brązowe. Powierzchownie przypominają Pterostichus ze względu na ich ubarwienie, ale ich wytrzymałość sprawia, że łatwo je odróżnić przy porównywaniu obu. Ponadto najbardziej rozpowszechniony gatunek w Ameryce Północnej, H. pensylvanicus (pokazany powyżej), jest czerwonobrązowy pod spodem, który jest dość charakterystyczny (Lindroth, 1969). Grupa ta jest szeroko rozpowszechniona, ale najczęściej występuje na terenach otwartych, suchych, piaszczystych. Jako dorośli są głównie drapieżnikami nasiennymi, mlaszcząc niezliczone nasiona chwastów zdeponowane w glebie. Jednak niektóre gatunki mogą tworzyć właściwe drapieżniki szkodników, szczególnie w ich stadium larwalnym, więc ta grupa jest ogólnie przydatna (El-Danasoury et al., 2017). Harpalus są zazwyczaj aktywne w nocy (Luff, 1978). Zdjęcie: Salvador Vitanza (pisemna zgoda udzielona).

rys. 5. Amara – ta grupa naziemnych chrząszczy jest na ogół średniej wielkości (3,9-14,3 mm), a wiele gatunków ma metaliczny połysk. Wiele gatunków z tej grupy można rozpoznać po kształcie pigułki (Lindroth, 1969). Amara okazały się przede wszystkim drapieżnikami nasion chwastów i były związane z ogólnym tłumieniem deszczu nasion (Bohan et al., 2011). Amara jako grupa obejmuje zarówno gatunki aktywne w dzień, jak i w nocy i często występują w obfitości na farmach wczesnym latem. Zdjęcie: Mardon Erbland (pisemna zgoda udzielona).

podziękowania

podziękowania dla C. Blubaugh za wstępny przegląd tego rękopisu. Raport ten został sfinansowany przez USDA-Nifa grant 2014-03354 i USDA-NIFA 2015-51300-24155. MSJ był wspierany przez USDA-Nifa predoctoral fellowship 2016-04538. JMT był wspierany przez NSF-GRFP 2016-216637.

Referencje i cytaty

• 2018. Wpływ systemów zarządzania suchymi gospodarstwami na chwasty i chrząszcze naziemne (Carabidae) na północnych Wielkich Równinach. / Align = „left” / 102146 Dostępne na stronie internetowej: https://doi.org/10.3390/su10072146 (zweryfikowano 1 Apr 2020).
• Bauer, T., oraz M. Kredler. 1993. Morfologia oczu złożonych jako wskaźnik stylu życia u chrząszczy karabidziastych. Canadian Journal of Zoology 71: 799-810. Dostępne na stronie internetowej: https://doi.org/10.1139/z93-105 (zweryfikowano 1 Apr 2020).
• Blubaugh, C. K., and I. Kaplan. 2016. Bezkręgowe drapieżniki z nasion ograniczają powstawanie chwastów po deszczu nasion. Weed Science 64: 80-86. Dostępne na stronie internetowej: https://doi.org/10.1614/WS-D-15-00111.1 (zweryfikowano 1 Apr 2020).
• Blubaugh, C. K., J. R. Hagler, S. A. Machtley, and I. Kaplan. 2016. Rośliny okrywowe zwiększają aktywność żerową wszystkożernych drapieżników w plastrach nasiennych i ułatwiają biologiczną kontrolę chwastów. Rolnictwo, ekosystemy & środowisko 231:264-270. Dostępne na stronie internetowej: https://doi.org/10.1016/j.agee.2016.06.045 (zweryfikowano 2 kwi 2020).
• Bohan, D. A., A. Boursault, D. R. Brooks, and S. Petit. 2011. Ogólnopolska Regulacja nasion chwastów przez carabid predators. Journal of Applied Ecology 48: 888-898. Dostępne na stronie internetowej: https://doi.org/10.1111/j.1365-2664.2011.02008.x (zweryfikowano 2 kwi 2020).
• Bousquet, Y. 2012. Catalog of Geadephaga (Coleoptera, Adephaga) of America, north of Mexico. ZooKeys 245. Dostępne na stronie internetowej: https://dx.doi.org/10.3897%2Fzookeys.245.3416 (zweryfikowano 2 kwi 2020).
• Caro, G., R. Marrec, B. Gauffre, M. Roncoroni, S. Augiron, and V. Bretagnolle. 2016. Wieloskalowy wpływ programów rolnośrodowiskowych na chrząszcze biegaczowate w intensywnych użytkach rolnych. Rolnictwo, ekosystemy & środowisko, 229:48-56. Dostępne na stronie internetowej: https://doi.org/10.1016/j.agee.2016.05.009 (zweryfikowano 2 kwi 2020).
• Chaudhary, D. D., B. Kumar, and G. Mishra. 2016. Eksploatacja zasobów żywności w Biedronce: konsekwencje gatunków i wielkości zdobyczy. Current Science 110: 1343-1349. Dostępne na stronie internetowej: https://www.jstor.org/stable/24908024?seq=1 (zweryfikowano 2 kwi 2020).
• Collins, K. L., N. D. Boatman, A. Wilcox, J. M. Holland i K. Chaney. 2002. Wpływ banków chrząszczy na drapieżnictwo mszyc zbożowych w pszenicy ozimej. Rolnictwo, ekosystemy & środowisko 93:337-350. Dostępne na stronie internetowej: https://doi.org/10.1016/S0167-8809(01)00340-1 (zweryfikowano 2 kwi 2020).
• El-Danasoury, H., C. Cerecedo, M. Córdoba, and J. Iglesias-Piñeiro. 2017. Drapieżnictwo carabid chrząszcza Harpalus rufipes na szkodnika ślimaka Deroceras reticulatum w laboratorium. Annals of Applied Biology 170: 251-262. Dostępne na stronie internetowej: https://doi.org/10.1111/aab.12337 (zweryfikowano 2 kwi 2020).
• Hajek, A. E., and J. Eilenberg, J. 2018. Natural enemies: an introduction to biological control. Cambridge University Press.
• Hance, T. 1990. Zależności między rodzajami upraw, fenologią karabidów i drapieżnictwem mszyc w agroekosystemach. W 7th European Carabidologists ’ Meeting w Royal Entomological Society w Londynie, Londyn, Anglia.
• Hatteland, B. A., W. O. C. Symondson, R. A. King, M. Skage, C. Schander, and T. Solhøy. 2011. Analiza molekularna drapieżnictwa chrząszczy Carabidae na inwazyjnym ślimaku Iberyjskim Arion lusitanicus. Bulletin of Entomological Research 101: 675-686. Dostępne na stronie internetowej: https://doi.org/10.1017/S0007485311000034 (zweryfikowano 2 kwi 2020).
• Hatteland, B. A., K. Grutle, C. E. Mong, J. Skartveit, W. O. C. Symondson, and T. Solhøy. 2010. Drapieżnictwo chrząszczy (Carabidae, Staphylinidae) na jajach i młodocianych ślimakach Iberyjskich Arion lusitanicus w laboratorium. Bulletin of Entomological Research, 100: 559-567. Dostępne na stronie internetowej: https://doi.org/10.1017/S0007485309990629 (zweryfikowano 2 kwi 2020).
• Honek, A., P. Saska i Z. Martinkowa. 2006. Sezonowa zmienność drapieżnictwa nasiennego przez dorosłe chrząszcze biegaczowate. Entomologia Experimentalis et Applicata, 118: 157-162. Dostępne na stronie internetowej: https://doi.org/10.1111/j.1570-7458.2006.00376.x (zweryfikowano 2 kwi 2020).
• Kromp, B. 1999. Carabid beetles in sustainable agriculture: a review on pest control efficiency, culture impacts and enhancement. S. 187-228. In M. G. Paoletti (ed.) Bioróżnorodność bezkręgowców jako Bioindykatory zrównoważonych krajobrazów. Nauka Elsevier.
• Lindroth, C. H. 1957. Połączenia faunalne między Europą a Ameryką Północną (nr QL512 L5).
• Lindroth, C. H. 1961. Chrząszcze naziemne (Carabidae, excl. Cicindelinae) Kanady i Alaski, część 2-6. Opuscula Entomologica, (Suppl.), 1-1192.
• Losey, J. E., and R. F. Denno. 1998. Reakcja ucieczki mszyc grochowych na drapieżniki żerujące na liściach: czynniki wpływające na zachowanie spadające. Ecological Entomology 23: 53-61. Dostępny on-line pod adresem: https://doi.org/10.1046/j.1365-2311.1998.00102.x (zweryfikowano 6 kwi 2020).
• Lövei, G. L., and K. D. Sunderland. 1996. Ekologia i zachowanie chrząszczy naziemnych (Coleoptera: Carabidae). Annual Review of Entomology, 41: 231-256. Dostępne na stronie internetowej: https://doi.org/10.1146/annurev.en.41.010196.001311 (zweryfikowano 6 kwi 2020).
• Luff, M. L. 1978. Wzorce aktywności diela niektórych polnych Carabidae. Ecological Entomology, 3: 53-62. Dostępne na stronie internetowej: https://doi.org/10.1111/j.1365-2311.1978.tb00902.x (zweryfikowano 6 kwi 2020).
• MacLeod, A., S. D. Wratten, N. W. Sotherton, and M. B. Thomas. 2004. „Beetle banks” jako ostoje dla pożytecznych stawonogów na terenach uprawnych: długotrwałe zmiany w zbiorowiskach i siedliskach drapieżników. Agricultural and Forest Entomology 6: 147-154. Dostępne na stronie internetowej: https://doi.org/10.1111/j.1461-9563.2004.00215.x (zweryfikowano 6 kwi 2020).
• Prasad, R. P., and W. E. Snyder. 2004. Ingerencja drapieżników ogranicza biologiczną kontrolę jaj muchowych przez gildię naziemnych chrząszczy. Biological Control 31: 428-437. Dostępne na stronie internetowej: https://doi.org/10.1016/j.biocontrol.2004.07.005 (zweryfikowano 6 kwi 2020).
• Prasad, R. P., and W. E. Snyder. 2006. Polifagia komplikuje biologiczną kontrolę ochrony, która atakuje ogólne drapieżniki. Journal of Applied Ecology, 43: 343-352. Dostępne na stronie internetowej: https://doi.org/10.1111/j.1365-2664.2006.01129.x (zweryfikowano 6 kwi 2020).
• Renkema, J. M., S. J. Walde, D. H. Lynch, G. C. Cutler, and K. MacKenzie. 2010. Chrząszcze naziemne (Carabidae) są dotknięte ściółką w organicznych borówkach wysokobłokowych. Acta Horticulturae 933: 447-453. Dostępne na stronie internetowej: https://doi.org/10.17660/ActaHortic.2012.933.58 (zweryfikowano 6 kwi 2020).
• Shearin, A. F., S. C. Reberg-Horton, and E. R. Gallandt. 2014. Bezpośredni wpływ uprawy na aktywność drapieżników z nasion chwastów (Coleoptera: Carabidae). Environmental Entomology 36: 1140-1146. Dostępne online pod adresem: https://doi.org/10.1603/0046-225X(2007)362.0.CO; 2 (zweryfikowane 6 kwi 2020).
• Snyder, W. E. 2019. Uzupełnij drapieżniki: zachowaj naturalną bioróżnorodność wroga, aby poprawić biokontrolę. &mdash:82. Dostępne na stronie internetowej: https://doi.org/10.1016/j.biocontrol.2019.04.017 (zweryfikowano 6 kwi 2020).
• Snyder, W. E., and A. R. Ives. 2001. Ogólne drapieżniki zakłócają kontrolę biologiczną przez wyspecjalizowanego parazytoida. Ekologia 82:705-716. Dostępne online pod adresem: https://doi.org/10.1890/0012-9658(2001)0822.0.CO; 2 (zweryfikowane 6 kwi 2020).
• Snyder, W. E., and A. R. Ives. 2003. Interakcje między specjalistami i generalistami naturalnych wrogów: parazytoidów, drapieżników i biokontroli mszycy grochowej. Ekologia 84: 91-107. Dostępne online pod adresem: https://doi.org/10.1890/0012-9658(2003)0842.0.CO; 2 (zweryfikowane 6 kwi 2020).
• Symondson, W. O. C., K. D. Sunderland, and M. H. Greenstone. 2002. Czy ogólne drapieżniki mogą być skutecznymi środkami biokontroli? Annual Review of Entomology, 47: 561-594. Dostępne na stronie internetowej: https://doi.org/10.1146/annurev.ento.47.091201.145240 (zweryfikowano 6 kwi 2020).
• Tooley, J. A., G. E. Brust. 2002. Drapieżnictwo nasion chwastów przez chrząszcze carabid. S. 215-230. In Holland, J. M. (ed.) The Agroecology of Carabid Beetles. Andover UK Intercept Ltd.
• Tomasz, S. R. 2001. Ocena wartości banków chrząszczy dla zwiększenia bioróżnorodności gruntów rolnych. Praca doktorska. University of Southampton, Southampton, Anglia. Dostępne na stronie internetowej: https://eprints.soton.ac.uk/426725/ (zweryfikowane 6 kwi 2020).
• Thomas, S., D. Goulson, and J. Holland. 2000. Przestrzenne i czasowe rozmieszczenie drapieżnych Carabidae na polu pszenicy ozimej. Aspects of Applied Biology 62: 55-60.
• Tuck, S. L., C. Winqvist, F. Mota, J. Ahnström, L. A. Turnbull, and J. Bengtsson. 2014. Intensywność użytkowania gruntów i wpływ rolnictwa ekologicznego na różnorodność biologiczną: hierarchiczna metaanaliza. Journal of Applied Ecology 51: 746-755. Dostępne na stronie internetowej: https://doi.org/10.1111/1365-2664.12219(zweryfikowano 6 kwi 2020).