nawet egzergoniczne reakcje uwalniania energii wymagają niewielkiej ilości energii aktywacji, aby kontynuować. Rozważmy jednak reakcje endergoniczne, które wymagają znacznie więcej energii, ponieważ ich produkty mają więcej wolnej energii niż ich reagenty. W komórce, skąd bierze się energia do zasilania takich reakcji? Odpowiedź polega na dostarczaniu energii cząsteczce zwanej adenozynotrifosforanem lub ATP. ATP jest małą, stosunkowo prostą cząsteczką (rysunek \(\PageIndex{1}\)), ale w niektórych swoich wiązaniach zawiera potencjał szybkiego przypływu energii, który można wykorzystać do wykonywania pracy komórkowej. Cząsteczka ta może być uważana za podstawową walutę energetyczną komórek w taki sam sposób, w jaki pieniądze są walutą, którą ludzie wymieniają na rzeczy, których potrzebują. ATP służy do zasilania większości wymagających energii reakcji komórkowych.

jak sama nazwa wskazuje, trójfosforan adenozyny składa się z adenozyny związanej z trzema grupami fosforanowymi (rysunek \(\PageIndex{1}\)). Adenozyna jest nukleozydem składającym się z zasady azotowej adeniny i pięciowęglowego cukru, rybozy. Trzy grupy fosforanowe, w kolejności najbliżej do najdalej od cukru rybozy, są oznaczone alfa, beta i gamma. Razem te grupy chemiczne stanowią potęgę energetyczną. Jednak nie wszystkie wiązania w tej cząsteczce istnieją w stanie szczególnie wysokoenergetycznym. Oba wiązania, które łączą fosforany, są równie wysokoenergetycznymi wiązaniami (wiązaniami fosforowodorkowymi), które po zerwaniu uwalniają wystarczającą energię do zasilania różnych reakcji i procesów komórkowych. Te wysokoenergetyczne wiązania są wiązaniami między drugą i trzecią (lub beta i gamma) grupą fosforanową oraz między pierwszą i drugą grupą fosforanową. Powodem, dla którego te wiązania są uważane za „wysokoenergetyczne” jest to, że produkty takiego zerwania wiązania-difosforan adenozyny (ADP) i jedna nieorganiczna Grupa fosforanowa (Pi)—mają znacznie niższą energię swobodną niż reagenty: ATP i cząsteczka wody. Ponieważ reakcja ta zachodzi przy użyciu cząsteczki wody, uważa się ją za reakcję hydrolizy. Innymi słowy, ATP jest hydrolizowany do ADP w następującej reakcji:

jak większość reakcji chemicznych, hydroliza ATP do ADP jest odwracalna. Reakcja odwrotna regeneruje ATP z ADP + Pi . Rzeczywiście, komórki polegają na regeneracji ATP, tak jak ludzie polegają na regeneracji wydanych pieniędzy poprzez jakiś dochód. Ponieważ hydroliza ATP uwalnia energię, regeneracja ATP musi wymagać wkładu wolnej energii. Powstawanie ATP wyraża się w tym równaniu:

dwa istotne pytania pozostają w odniesieniu do wykorzystania ATP jako źródła energii. Dokładnie ile wolnej energii jest uwalniane z hydrolizą ATP i jak ta darmowa energia jest wykorzystywana do pracy komórkowej? Obliczony ∆G dla hydrolizy jednego mola ATP do ADP i Pi wynosi -7,3 kcal / mol (-30,5 kJ/mol). Ponieważ obliczenia te są prawdziwe w warunkach standardowych, można oczekiwać, że inna wartość istnieje w Warunkach komórkowych. W rzeczywistości ∆G dla hydrolizy jednego mola ATP w żywej komórce jest prawie dwukrotnie wyższa od wartości w standardowych warunkach: 14 kcal/mol (-57 kJ/mol).

ATP jest wysoce niestabilną cząsteczką. O ile nie zostanie szybko wykorzystany do wykonywania pracy, ATP samoistnie dysocjuje do ADP + Pi, A wolna energia uwalniana podczas tego procesu jest tracona jako ciepło. Drugie pytanie postawione powyżej, czyli jak energia uwalniana przez hydrolizę ATP jest wykorzystywana do wykonywania pracy wewnątrz komórki, zależy od strategii zwanej sprzężeniem energetycznym. Komórki łączą egzergoniczną reakcję hydrolizy ATP z reakcjami endergonicznymi, umożliwiając im kontynuację. Jednym z przykładów sprzężenia energii przy użyciu ATP jest transbłonowa pompa jonowa, która jest niezwykle ważna dla funkcji komórkowej. Ta pompa sodowo-potasowa (pompa Na+/K+) wypycha sód z komórki, a potas do komórki(rysunek 6.4.2). Duży procent ATP komórki zużywa się na zasilanie tej pompy, ponieważ procesy komórkowe wprowadzają dużą ilość sodu do komórki i potasu z komórki. Pompa stale stabilizuje stężenia sodu i potasu w komórkach. Aby pompa mogła obracać się o jeden cykl (eksportując trzy jony Na+ i importując dwa jony K+), jedna cząsteczka ATP musi zostać zhydrolizowana. Kiedy ATP jest hydrolizowany, jego fosforan gamma nie po prostu odpływa, ale jest faktycznie przenoszony na białko pompy. Ten proces wiązania się grupy fosforanowej z cząsteczką nazywa się fosforylacją. Podobnie jak w większości przypadków hydrolizy ATP, fosforan z ATP jest przenoszony na inną cząsteczkę. W stanie fosforylowanym pompa Na+/K+ ma więcej wolnej energii i jest wyzwalana w celu poddania się zmianie konformacyjnej. Zmiana ta pozwala na uwolnienie Na+ Na zewnątrz komórki. Następnie wiąże zewnątrzkomórkowe K+, co poprzez kolejną zmianę konformacyjną powoduje odłączenie fosforanu od pompy. To uwalnianie fosforanu powoduje uwolnienie K+ do wnętrza komórki. Zasadniczo energia uwalniana z hydrolizy ATP jest sprzężona z energią potrzebną do zasilania pompy i transportu jonów Na+ I K+. ATP wykonuje pracę komórkową, wykorzystując tę podstawową formę sprzężenia energetycznego poprzez fosforylację.

hydroliza jednej cząsteczki ATP uwalnia 7,3 kcal/mol energii (∆g = -7,3 kcal / mol energii). Jeśli potrzeba 2,1 kcal/mol energii, aby przenieść jeden Na+ przez błonę (∆G = +2,1 kcal/mol energii), ile jonów sodu może być przemieszczonych przez hydrolizę jednej cząsteczki ATP?

często podczas komórkowych reakcji metabolicznych, takich jak synteza i rozkład składników odżywczych, niektóre cząsteczki muszą zostać nieznacznie zmienione w ich konformacji, aby stały się substratami do następnego etapu serii reakcji. Jednym z przykładów jest podczas pierwszych etapów oddychania komórkowego, kiedy cząsteczka cukru glukozy jest rozkładana w procesie glikolizy. W pierwszym etapie tego procesu ATP jest wymagane do fosforylacji glukozy, tworząc wysokoenergetyczny, ale niestabilny związek pośredni. Ta reakcja fosforylacji napędza zmianę konformacyjną, która pozwala na przekształcenie fosforylowanej cząsteczki glukozy w fosforylowaną fruktozę cukrową. Fruktoza jest niezbędnym półproduktem do rozwoju glikolizy. Tutaj reakcja egzergoniczna hydrolizy ATP jest sprzężona z endergoniczną reakcją przekształcania glukozy w fosforylowany związek pośredni w szlaku. Po raz kolejny energia uwolniona przez zerwanie wiązania fosforanowego w ATP została wykorzystana do fosforylacji innej cząsteczki, tworząc niestabilny związek pośredni i zasilając ważną zmianę konformacyjną.