veel vogels en zoogdieren zullen sterke en exclusieve gehechtheden vormen aan bepaalde soorten objecten na relatief korte blootstelling aan een van die objecten in het begin van hun leven. Dit staat nu bekend als behavioural imprinting om het te onderscheiden van het achteloos gelabelde maar niettemin fascinerende fenomeen van “genomic imprinting”. Meestal is het voorwerp van de bijlage een lid van zijn eigen soort. De aard van het snelle leerproces is echter zodanig dat, als het jonge dier onder abnormale omstandigheden wordt gehouden, het inprenten kan resulteren in de vorming van bizarre gehechtheden. Eendjes of gedomesticeerde kuikens die de eerste dagen na het uitkomen met de hand zijn gefokt, geven sterk de voorkeur aan het gezelschap van hun menselijke “ouder” boven dat van hun eigen soort. Vroege ervaring kan ook langdurige effecten hebben op seksuele voorkeuren, maar de omstandigheden zijn anders dan die waarin de eerste kinderlijke gehechtheden worden gevormd.

• 1 Geschiedenis
• 2 Operaties betrokken bij het stempelen
• 3 Stempelen, airconditioning en perceptueel leren
• 4 Predisposities
• 5 Gevoelige periodes
• 6 Onderliggende mechanisme
• 7 Referenties
• 8 Verder lezen
• 9 Externe links
• 10 Zie ook

Geschiedenis

De duitse term Prägung (vertaald als “stempelen”) werd voor het eerst gebruikt door Oscar Heinroth, hoewel Douglas Spalding (1873) had gebruikt een gelijkaardige metafoor, namelijk “stempelen in”. Konrad Lorenz( 1935), die zoveel deed om het fenomeen beroemd te maken, hield van het beeld omdat het, zoals hij geloofde, een onmiddellijk, onomkeerbaar proces suggereert. Het leidde ook tot sterke beweringen dat het afdrukken heel anders is dan associatief leren (b.v. Hess 1973). Naarmate er meer bewijs beschikbaar kwam, werden de claims betwist (Bateson 1966; Sluckin 1972, Bolhuis 1991). De speciale smaak van het fenomeen, zo werd betoogd, komt voort uit de specifieke biologische taak die het leerproces moet uitvoeren en de context waarin het plaatsvindt.

de biologische functie van het bedrukken is waarschijnlijk om het dier in staat te stellen naaste verwanten te herkennen. In de natuurlijke omgeving resulteert gedragsmatige inprenting op betrouwbare wijze in de vorming van een sterke sociale band tussen nageslacht en ouder. De ouder moet het nageslacht herkennen om geen tijd en energie te verspillen aan de zorg voor de jongen van anderen. Het nageslacht moet zijn ouder herkennen omdat het kan worden aangevallen en zelfs gedood door andere volwassenen van dezelfde soort die het niet als hun eigen soort herkennen. Kinderlijke inprenting zorgt ervoor dat een jong dier onderscheid kan maken tussen zijn ouder en andere leden van zijn eigen soort. Seksuele inprenting stelt een dier in staat om te paren met een individu dat niet te nauw of te ver verwant is (Bateson 1979). Verbazingwekkende handhaving van seksuele voorkeuren wordt gevonden in het gezicht van aanzienlijke seksuele ervaring met andere objecten in zebravinken die op een andere soort worden gekweekt (Immelmann 1972). Echter, niet alle vogels en zoogdieren zijn zo sterk beïnvloed door hun vroege ervaring. Bovendien kunnen seksuele voorkeuren worden bepaald in een veel later stadium in de ontwikkeling dan kinderlijke Voorkeuren.

operaties die betrokken zijn bij het afdrukken

om aan te tonen dat het afdrukken plaatsvindt, wordt een groep dieren gedurende een eindige periode aan een object (A) blootgesteld en wordt vervolgens de keuze gegeven tussen dat object en een ander object (B). Aangezien de dieren zonder voorafgaande ervaring wellicht de voorkeur hebben gegeven aan Object A boven Object B, is het noodzakelijk een tweede groep dieren aan Object B bloot te stellen voordat zij de keuzetest krijgen. Als beide groepen de voorkeur geven aan het object waaraan zij zijn blootgesteld in de keuze tests, dan is het veilig om aan te nemen dat het verschil in de voorkeuren van de twee groepen te wijten is aan de periode van blootstelling. De keuze tests kunnen worden uitgevoerd zodat de dieren beide objecten tegelijkertijd zien. Als alternatief kunnen de dieren eerst worden blootgesteld aan Object A op zichzelf, vervolgens aan Object B; vervolgens worden ze, om eventuele effecten van de orde te controleren, achtereenvolgens in omgekeerde volgorde getest. Een voorkeursscore kan dan worden berekend door te berekenen in hoeverre zij op één object reageren (a) gedeeld door de mate waarin zij op beide objecten reageren (A+B). Als een dier geen voorkeur heeft zal zijn score 0.5 zijn. Als het een sterke voorkeur heeft voor Object A, zal de score dicht bij 1.0 liggen en als het een sterke voorkeur heeft voor Object B, zal de score dicht bij 0.0 liggen. Wanneer pre-sociale vogels zoals Tamme kuikens worden gebruikt, worden ze vaak getest in loopwielen en de rotaties van de wielen worden gescoord als ze proberen om elk testobject te benaderen.

Imprinting, conditionering en perceptueel leren

de experimentele operaties waarmee imprinting wordt aangetoond, verschillen op significante wijze van klassieke conditionering en van leren in een instrumentele situatie waarbij associaties worden gevormd tussen afzonderlijk optredende neutrale en significante externe gebeurtenissen. Wanneer een dier leert de ene gebeurtenis te gebruiken om de komst van een andere te voorspellen, is dat niet hetzelfde als wanneer het een nieuwe voorstelling van iets in de buitenwereld vormt. Het leren voorspellen en beheersen van de omgeving heeft een andere functie dan het leren categoriseren. Bovendien verschillen de mechanismen. Bij het blootleggen van causaliteit is het opsporen van orde cruciaal. Als de veronderstelde oorzaak een gebeurtenis volgt, dan is het geen oorzaak. In tegenstelling, bij het vaststellen van een categorie, tijdelijke contiguïteit kan belangrijk zijn, maar de volgorde waarin de kenmerken zich voordoen is niet (Bateson 1990). Een vogel die zijn moeder moet herkennen, moet informatie verzamelen over haar voor -, zij-en achterkant van haar moeder. Informatie uit twee afzonderlijke arrays van kenmerken kan worden gecombineerd in een enkele representatie wanneer de twee arrays in dezelfde context of binnen een korte tijd van elkaar plaatsvinden. Als de inprentingsobjecten vijf of meer minuten van elkaar worden gepresenteerd, leren de vogels sneller onderscheid te maken tussen de twee objecten dan die in de controlegroep die niet aan deze twee objecten waren blootgesteld. Wanneer de twee objecten echter 30 seconden of minder uit elkaar worden gepresenteerd, duurt het langer dan de controlegroep om het onderscheid te leren. Wanneer ze als onderdeel van dezelfde gebeurtenis worden behandeld, doet de volgorde van presentatie er niet toe. Het stempelen verschilt zowel in zijn functie als mechanisme van wijd bestudeerde processen van conditionering. Niettemin biedt het een bijzonder opvallend geval van het perceptuele leren dat plaatsvindt tijdens exploratie, latent leren en, inderdaad, vrijwel elke perceptuele transactie die een ingewikkeld dier heeft met zijn omgeving.

predisposities

Het dier heeft de neiging om het leerproces in gang te zetten door actief te zoeken naar objecten met bijzondere kenmerken in termen van kleur, beweging en vorm. Stimulatie in andere modaliteiten, wanneer gepresenteerd gelijktijdig met visuele stimuli, kan een krachtig motiverend effect hebben. Bij gedomesticeerde kuikens en wilde eendjes zijn de geluiden die het meest effectief zijn om het nastreven van een bewegende visuele stimulus uit te lokken moederlijke oproepen van hun eigen soort. Bij het vormen van een sociale gehechtheid onder natuurlijke omstandigheden, zijn auditieve signalen zeer belangrijk in het begeleiden van het proces. Niettemin, studies van kinderlijke inprenting bieden ondubbelzinnig bewijs voor de vorming van visuele stimulus representaties. Aanvankelijk hebben kuikens en eendjes relatief ongestructureerde sociale voorkeuren bij het uitkomen. Beweging werd als essentieel beschouwd bij het” vrijgeven ” van de volgende reactie en dus bij het initiëren van het inprentingsproces. Nochtans, hangt de doeltreffendheid van de vele visuele stimuli die in de het stempelen situatie worden gebruikt af van dergelijke eigenschappen zoals hun grootte en vorm, evenals van de hoek die zij en de intensiteit en de golflengte van licht subtiteren zij. Bovendien is de snelheid waarmee deze variabelen veranderen ook belangrijk-vandaar de onbetwiste effectiviteit van beweging en flikkering.

de vogel reageert duidelijk op een stimulatiepatroon en de karakterisering van de meest effectieve stimulus moet worden uitgedrukt in clusters van kenmerken. Sommige kenmerken van de junglehoen, de voorouderlijke vorm van het huishoen, zijn bijzonder aantrekkelijk voor kuikens. Het hoofd en de nek is het belangrijkste kenmerk, maar het hoofd en de nek van een klein zoogdier is net zo effectief als dat van een junglehoen. Bij Japanse kwartels heeft de houding van een levend volwassen vrouwtje een krachtig motiverend effect op de reactie van de kuikens op haar. Pas uitgekomen gedomesticeerde kuikens bij hun eerste blootstelling aan punt-licht animatiesequenties, vertonen een spontane voorkeur voor biologische bewegingspatronen boven niet-biologische punt-lichtsequenties.

gevoelige perioden

afdrukken met een nieuw en opvallend object komt meestal het gemakkelijkst voor in een bepaald ontwikkelingsstadium. Het woord imprinting suggereert dat er een permanent onherstelbaar beeld is achtergelaten door de impact van de ervaring op de zachte was van de zich ontwikkelende hersenen. Er werd verondersteld dat de metaforische was van de hersenen alleen zacht is tijdens een bepaald stadium in ontwikkeling en er geen indruk kan worden achtergelaten voor of na de kritieke periode. Het beeld van zo ‘ n scherp afgebakend moment van bedrukking is echter misleidend, omdat het proces niet zo strak getimed is en onder bepaalde omstandigheden inderdaad kan worden omgekeerd. Daarom wordt de term gevoelige periode nu het meest gebruikt om te verwijzen naar de fase tijdens de vroege ontwikkeling waarin het jonge dier het meest gemakkelijk een sociale gehechtheid vormt. Het inprenten van kinderen vindt plaats vlak voor het stadium van de levenscyclus waarin het jonge dier, voor zijn eigen veiligheid, onderscheid moet maken tussen zijn ouders en andere leden van zijn eigen soort die het zouden kunnen aanvallen. Bij vroegrijpe soorten is dit in de eerste paar dagen na het uitkomen of de geboorte. Bij vogels die blind, naakt en hulpeloos uitkomen, zoals zwaluwen, begint het indrukken veel later in relatie tot het uitkomen dan bij de vroegrijpe eendjes, die al gevederd en actief zijn wanneer ze uitkomen. Veranderingen in het vermogen van het dier om de buitenwereld waar te nemen en ermee om te gaan spelen een belangrijke rol bij het bepalen wanneer een gevoelige periode begint. Deze vaardigheden moeten zich zelf ontwikkelen, maar de snelheid waarmee ze dat doen hangt af van de ervaring van het dier.

De timing van het bedrukken van het gedrag kan, binnen grenzen, worden aangepast aan de omstandigheden. Blootstelling aan een object leidt het individu om het te prefereren en af te wijzen alles waargenomen als anders. Zo voorkomt een bepaalde ervaring dat andere soorten ervaringen hetzelfde effect hebben. Deze competitieve uitsluiting is vergelijkbaar met wat er gebeurt met visuele ontwikkeling wanneer een oog in het vroege leven wordt bedekt. Indien het zich ontwikkelende dier de ervaring wordt onthouden die het normaal gesproken tijdens de gevoelige periode zou krijgen, vertraagt het stempelproces en wordt de gevoelige periode verlengd. Daarom wordt de gevoelige periode voor het inprenten verlengd bij gedomesticeerde kuikens indien zij gescheiden van andere kuikens worden gehouden. Maar het apart houden van de dieren vertraagt niet alleen een hypothetische interne klok om de gevoelige periode tot een einde te brengen. Het leidt uiteindelijk tot de vorming van een voorkeur voor wat het individu heeft ervaren, hoe onnatuurlijk ook. Dienovereenkomstig zullen kuikens die in sociaal isolement zijn grootgebracht in een hok met gevormde wanden uiteindelijk een herinnering vormen voor dat patroon en vervolgens sociaal reageren op een bewegend object als het hetzelfde patroon draagt. Deze bevinding is belangrijk omdat het laat zien dat sensorische deprivatie tijdens de normale gevoelige periode voor het inprenten het zenuwstelsel er niet van weerhoudt zich langzaam te vestigen in een zeer abnormale organisatie. Ondanks zijn abnormaliteit weerspiegelt het resultaat hetzelfde proces dat onder normale omstandigheden zou leiden tot een succesvolle ontwikkeling van een sociale voorkeur. In de natuurlijke omgeving is het vrijwel zeker dat de vogel vroeg of laat aan zijn moeder wordt blootgesteld.

de flexibiliteit van het stempelmechanisme is belangrijk omdat het van nature voorkomende variaties in omgevingsomstandigheden mogelijk maakt. Als het bijvoorbeeld warm weer is, zal de moedereend haar eendjes binnen enkele uren na het uitkomen van het nest wegleiden. Wanneer het echter koud is, zal de moeder enkele dagen na het uitkomen van haar jongen broeden en kunnen de jongen tot dan weinig van haar zien omdat ze onder haar zijn.

onderliggend mechanisme

de gedetailleerde neurale mechanismen die ten grondslag liggen aan het inprentingsproces en de gevoelige periode zijn geanalyseerd in het gedomesticeerde kuiken (Hoorn 1985). Een cruciaal probleem was het vinden van waar in de hersenen de informatie over de moeder (of haar vervangende inprentingsobject) is opgeslagen. Een reeks neurobiologische technieken heeft één bepaald gebied van de kuikenvoorhersenen als plaats betrokken waar de neurale vertegenwoordiging van het het stempelen voorwerp verblijft. Deze site wordt het intermediaire en mediale mesopallium (IMM) genoemd.

Het is niet voldoende om alleen maar aan te tonen dat een bepaald deel van de hersenen actief is wanneer de vogel leert over het inprentingsobject. Dit komt omdat er veel andere dingen gebeuren tijdens het opdrukproces: de jonge vogel wordt visueel gestimuleerd en opgewonden door het opdrukobject (normaal zijn moeder) en probeert ook het object te benaderen en te volgen. Al deze processen produceren hun eigen veranderingen in hersenactiviteit. Wanneer experimenteel bewijs openstaat voor verschillende interpretaties, kan meer vertrouwen in een bepaalde verklaring worden verkregen door het probleem op een aantal verschillende manieren aan te pakken. Een convergerende reeks experimenten stelde vast dat verhoogde biochemische activiteit in het voorhersendak van het kuiken noodzakelijk is voor, en uitsluitend gerelateerd is aan, de opslag van informatie na het inprenten. Geen van de experimenten op zich sloot alle alternatieve verklaringen uit. Elk bewijsstuk verkregen door de verschillende benaderingen was dubbelzinnig, maar de dubbelzinnigheden waren verschillend in elk geval. Daarom kan, wanneer het geheel van bewijs wordt bekeken, veel meer vertrouwen worden gesteld in de uiteindelijke interpretatie. Een analogie is het proces van triangulatie – het lokaliseren op een kaart van de positie van een bergtop. Een kompaslager is meestal niet genoeg; twee lagers vanuit verschillende hoeken zorgen voor een veel betere bevestiging; en drie lagers geven een betrouwbare positie.

zorgvuldige mapping van de kuikenhersenen heeft bevestigd dat een neurale weergave van wat wordt geleerd tijdens het afdrukken permanent wordt opgeslagen in het IMM-gebied. Kuikens waarvan zowel hun linker als rechter IMMs operatief verwijderd zijn, kunnen geen afdruk maken. Bovendien, als beide IMMs onmiddellijk na het indrukken experimenteel beschadigd zijn, vertonen de vogels geen herkenning van het inprentingsobject. Het beschadigen van de IMMs wist hun geheugen voor het inprentingsobject. Deze experimenten hebben aangetoond dat de IMM nodig is, zowel voor het inprenten om plaats te vinden als voor het geheugen van het inprentingsobject om na het inprenten te worden teruggeroepen. Verdere studies hebben geopenbaard dat een andere neurale vertegenwoordiging wordt gevormd of bevestigd in een verschillend gebied van de hersenen ongeveer zes uren na het inprenten. Deze vertegenwoordiging kan worden voorkomen van vorming door chirurgisch beschadigen van de juiste IMM kort na het inprenten. In de kritische IMM-gebieden zijn de verbindingen tussen neuronen zowel vergroot als verminderd. De vergrote neurale verbindingen zijn specifiek voor kenmerken van het specifieke object waarmee de vogel is ingeprent, en de verminderde verbindingen zijn specifiek voor kenmerken die niet aanwezig zijn in dat object (Horn 1998).

• Bateson, P. P. G. (1966). De kenmerken en de context van het afdrukken. Biol. Rev. 4l, 177-220.
• Bateson, P. (1979). Hoe ontstaan gevoelige periodes en Waarvoor dienen ze? Anim. Behav. 27, 470-486.
• Bateson, P. (1990). Is het bedrukken van zo ‘ n speciaal geval? Philosophical Transactions of the Royal Society of London, B, 329, 125-131.
• Bateson, P. (2000). Modellen van geheugen: het geval van het inprenten. In J. Bolhuis (Ed.), Hersenen, Waarneming, Geheugen. Vooruitgang in cognitieve neurowetenschappen (PP. 267-278). Oxford: Oxford University Press.
• Bolhuis, J. J. (1991). Mechanismes of avian imprinting: een overzicht. Biol. Rev., 66, 303-345.Hess, E. H. (1973). Afdrukken. New York: Van Nostrand Reinhold.
• Horn, G. (1985). Geheugen, inprenting, en de hersenen. Oxford: Clarendon Press.
• Horn, G. (1998). Visuele inprenting en de neurale mechanismen van herkenningsgeheugen. Trends in Neuroscience, 21, 300-305.
• Immelmann, K. (1972). Seksuele en andere langetermijnaspecten van het bedrukken bij vogels en andere soorten. ADV. Stud. Behav. 4, 147-174.
• Lorenz, K. (1935). Der Kumpan in der Umwelt des Vogels. J. Orn. 83, 137-213, 289-413.
• Sluckin, W. (1972). Afdrukken en Vroeg Leren. Tweede bewerking. London: Methuen.
• Spalding, D. A. (1873). Instinct met originele observaties op jonge dieren. Macmillan ‘ s Magazine 27, 282-293.

verder lezen

• Bateson, P. (2000). Modellen van geheugen: het geval van het inprenten. In J. Bolhuis (Ed.), Hersenen, Waarneming, Geheugen. Vooruitgang in cognitieve neurowetenschappen (PP. 267-278). Oxford: Oxford University Press.
• Bolhuis, J. J. (1991). Mechanismes of avian imprinting: een overzicht. Biol. Rev., 66, 303-345.

• Dr. Patrick Bateson ’s home page
• Patrick Bateson’ s Wikipedia page
• Patrick Bateson ‘ s Bio page at EDGE
• Video van een interview met Patrick Bateson door Alan Macfarlane 13 December 2007

zie ook

klassieke conditionering, geheugen