Articles

Ecosysteem

Regenwoudecosystemen zijn rijk aan biodiversiteit. Dit is de Gambia rivier in Senegal ‘ s Niokolo-Koba National Park.

Flora of Baja California Desert, Cataviña region, Mexico

biomen of the world

ecosystemen worden gecontroleerd door zowel externe als interne factoren. Externe factoren, ook wel toestandsfactoren genoemd, bepalen de algemene structuur van een ecosysteem en de manier waarop dingen erin werken, maar worden zelf niet beïnvloed door het ecosysteem. Het belangrijkste hiervan is het klimaat. Het klimaat bepaalt het bioom waarin het ecosysteem is ingebed. Regenpatronen en seizoensgebonden temperaturen beïnvloeden de fotosynthese en bepalen zo de hoeveelheid water en energie die beschikbaar is voor het ecosysteem.

moedermateriaal bepaalt de aard van de bodem in een ecosysteem en beïnvloedt de aanvoer van minerale nutriënten. Topografie controleert ook ecosysteemprocessen door zaken als microklimaat, bodemontwikkeling en de beweging van water door een systeem te beïnvloeden. Ecosystemen kunnen bijvoorbeeld heel anders zijn als ze zich in een kleine depressie op het landschap bevinden, dan als ze zich op een aangrenzende steile helling bevinden.

andere externe factoren die een belangrijke rol spelen in het functioneren van ecosystemen zijn tijd en potentiële biota. Op dezelfde manier kan de verzameling organismen die in een gebied aanwezig kunnen zijn, ook een aanzienlijke invloed hebben op ecosystemen. Ecosystemen in vergelijkbare omgevingen die zich in verschillende delen van de wereld bevinden, kunnen dingen heel anders doen, simpelweg omdat er verschillende soorten aanwezig zijn. De introductie van uitheemse soorten kan aanzienlijke verschuivingen in ecosysteemfunctie veroorzaken.

In tegenstelling tot externe factoren controleren interne factoren in ecosystemen niet alleen ecosysteemprocessen, maar worden ze ook door hen gecontroleerd. Bijgevolg zijn ze vaak onderworpen aan feedback loops. Terwijl de grondstoffeninput in het algemeen worden gecontroleerd door externe processen zoals klimaat en moedermateriaal, wordt de beschikbaarheid van deze grondstoffen binnen het ecosysteem gecontroleerd door interne factoren zoals decompositie, wortelconcurrentie of arcering. Andere factoren zoals verstoring, opeenvolging of de aanwezige soorten zijn ook interne factoren.

primaire productie

Global oceanic and terrestrial phototroph abundant, from September 1997 to augustus 2000. Als schatting van de autotroph-biomassa is het slechts een ruwe indicator van het primaire productiepotentieel en niet een feitelijke schatting ervan.

hoofdartikel: primaire productie

primaire productie is de productie van organisch materiaal uit anorganische koolstofbronnen. Dit gebeurt vooral door fotosynthese. De energie die door dit proces wordt opgenomen ondersteunt het leven op aarde, terwijl de koolstof een groot deel van de organische stof in levende en dode biomassa, bodemkoolstof en fossiele brandstoffen vormt. Het drijft ook de koolstofcyclus aan, die het mondiale klimaat beïnvloedt via het broeikaseffect.

door middel van fotosynthese vangen planten energie uit licht op en gebruiken deze om kooldioxide en water te combineren om koolhydraten en zuurstof te produceren. De fotosynthese uitgevoerd door alle planten in een ecosysteem wordt de bruto primaire productie (GPP) genoemd. Ongeveer de helft van de GPP wordt verbruikt in de ademhaling van de plant. De rest, dat deel van GPP dat niet wordt verbruikt door ademhaling, staat bekend als de netto primaire productie (NPP). De totale fotosynthese wordt beperkt door een reeks omgevingsfactoren. Deze omvatten de hoeveelheid licht die beschikbaar is, de hoeveelheid bladoppervlak die een plant heeft om licht op te vangen (arcering door andere planten is een belangrijke beperking van de fotosynthese), de snelheid waarmee koolstofdioxide aan de chloroplasten kan worden geleverd om de fotosynthese te ondersteunen, de beschikbaarheid van water en de beschikbaarheid van geschikte temperaturen voor het uitvoeren van fotosynthese.

energiestroom

hoofdartikel: energiestroom (ecologie)
zie ook: Voedselweb en trofisch niveau

energie en koolstof komen via fotosynthese binnen in ecosystemen, worden opgenomen in levend weefsel, overgebracht naar andere organismen die zich voeden met de levende en dode plantaardige materie, en uiteindelijk vrijgegeven door ademhaling.

De koolstof en energie die in plantenweefsel worden opgenomen (netto primaire productie) wordt ofwel verbruikt door dieren terwijl de plant in leven is, ofwel blijft het ongegeten wanneer het plantenweefsel afsterft en detritus wordt. In terrestrische ecosystemen wordt ongeveer 90% van de netto primaire productie afgebroken door decomposeerders. Het restant wordt ofwel geconsumeerd door dieren terwijl ze nog leven en komt in het plantaardige trofische systeem, of het wordt geconsumeerd nadat het is gestorven, en komt in het detritus-gebaseerde trofische systeem.

in aquatische systemen is het aandeel van plantenbiomassa dat door herbivoren wordt geconsumeerd, veel groter dan in de Verenigde Staten. higher.In trofische systemen fotosynthetische organismen zijn de primaire producenten. De organismen die hun weefsels consumeren worden primaire consumenten of secundaire producenten genoemd-herbivoren. Organismen die zich voeden met microben (bacteriën en schimmels) worden microbivoren genoemd. Dieren die zich voeden met primaire consumenten—carnivoren—zijn secundaire consumenten. Elk van deze vormen een trofisch niveau.

De volgorde van consumptie—van plant tot herbivoor, tot carnivoor-vormt een voedselketen. Echte systemen zijn veel complexer dan dit-organismen zullen zich over het algemeen voeden met meer dan één vorm van voedsel, en kunnen zich voeden op meer dan één trofisch niveau. Carnivoren kunnen sommige prooien vangen die deel uitmaken van een plantaardig trofisch systeem en anderen die deel uitmaken van een trofisch systeem op basis van detritus (een vogel die zich zowel voedt met herbivore sprinkhanen en regenwormen, die detritus consumeren). Echte systemen, met al deze complexiteit, vormen eerder voedselketens dan voedselketens. De voedselketen bestaat meestal uit vijf consumptieniveaus: producenten, primaire consumenten, secundaire consumenten, tertiaire consumenten en ontbinders.

decompositie

zie ook: Ontleding

decompositie stadia

koolstof en nutriënten in dood organisch materiaal worden afgebroken door een groep processen die bekend staan als ontleding. Dit geeft voedingsstoffen vrij die vervolgens kunnen worden hergebruikt voor plantaardige en microbiële productie en geeft kooldioxide terug aan de atmosfeer (of water) waar het kan worden gebruikt voor fotosynthese. Zonder ontbinding zou de dode organische stof zich ophopen in een ecosysteem en zouden voedingsstoffen en atmosferische kooldioxide uitgeput raken. Ongeveer 90% van de terrestrische netto primaire productie gaat rechtstreeks van installatie naar decomposeerder.

Ontledingsprocessen kunnen worden onderverdeeld in drie categorieën: uitloging, fragmentatie en chemische verandering van dood materiaal. Als water door dood organisch materiaal beweegt, lost het op en draagt het de in water oplosbare componenten mee. Deze worden dan opgenomen door organismen in de bodem, reageren met minerale bodem, of worden getransporteerd buiten de grenzen van het ecosysteem (en worden beschouwd als verloren aan het). Pas vergoten bladeren en pas gestorven dieren hebben hoge concentraties van in water oplosbare bestanddelen en omvatten suikers, aminozuren en minerale voedingsstoffen. Uitloging is belangrijker in natte omgevingen en veel minder belangrijk in droge omgevingen.

Fragmentatieprocessen breken organisch materiaal in kleinere stukken, waardoor nieuwe oppervlakken voor kolonisatie door microben worden blootgelegd. Vers loods blad strooisel kan ontoegankelijk zijn als gevolg van een buitenste laag van cuticula of schors, en celinhoud wordt beschermd door een celwand. Pas gestorven dieren kunnen worden bedekt met een exoskelet. Fragmentatieprocessen, die door deze beschermende lagen breken, versnellen de snelheid van microbiële ontleding. Dieren fragmenteren detritus als ze jagen op voedsel, net als passage door de darmen. Bevriezen-ontdooien cycli en cycli van bevochtigen en drogen ook fragment dode materiaal.

de chemische verandering van de dode organische stof wordt voornamelijk bereikt door bacteriële en schimmelwerking. Schimmel Hyphen produceert enzymen die kunnen breken door de taaie buitenste structuren rond dood plantaardig materiaal. Ze produceren ook enzymen die lignine afbreken, waardoor ze toegang hebben tot zowel de celinhoud als de stikstof in de lignine. Schimmels kunnen koolstof en stikstof overbrengen via hun hyphalenetwerken en zijn dus, in tegenstelling tot bacteriën, niet alleen afhankelijk van lokaal beschikbare middelen.

Afbraaksnelheden variëren per ecosysteem. De snelheid van ontbinding wordt bepaald door drie sets van factoren—de fysische omgeving (temperatuur, vocht, en bodemeigenschappen), de kwantiteit en kwaliteit van het dode materiaal Beschikbaar voor ontleders, en de aard van de microbiële gemeenschap zelf. Temperatuur regelt de snelheid van microbiële ademhaling; hoe hoger de temperatuur, hoe sneller de microbiële ontleding plaatsvindt. Het beïnvloedt ook de bodemvochtigheid, wat de microbiële groei vertraagt en de uitspoeling vermindert. Bevriezen-ontdooien cycli ook invloed op ontbinding-vriestemperaturen doden bodem micro-organismen, waardoor uitloging om een belangrijkere rol te spelen in het verplaatsen van voedingsstoffen rond. Dit kan vooral belangrijk zijn als de bodem ontdooit in het voorjaar, waardoor een puls van voedingsstoffen die beschikbaar komen.

De Afbraaksnelheden zijn laag onder zeer natte of zeer droge omstandigheden. De afbraaksnelheden zijn het hoogst in natte, vochtige omstandigheden met voldoende zuurstof. Natte bodems hebben de neiging om een tekort aan zuurstof (dit geldt met name in wetlands), wat de microbiële groei vertraagt. In droge bodems vertraagt de ontbinding ook, maar bacteriën blijven groeien (zij het langzamer) zelfs nadat de bodem te droog is om de plantengroei te ondersteunen.

verdere informatie: ontleding § snelheid van ontleding

Nutriëntencyclus

zie ook: Nutriëntencyclus, biogeochemische cyclus en stikstofcyclus
biologische stikstofcyclus

ecosystemen wisselen voortdurend energie en koolstof uit met het bredere milieu. Minerale voedingsstoffen daarentegen worden meestal heen en weer gefietst tussen planten, dieren, microben en de bodem. De meeste stikstof komt ecosystemen binnen door biologische stikstoffixatie, wordt afgezet door neerslag, stof, gassen of wordt toegepast als meststof.

aangezien de meeste terrestrische ecosystemen stikstofbeperkt zijn, is stikstofcycling een belangrijke controle op de productie van ecosystemen.

tot aan de moderne tijd was stikstoffixatie de belangrijkste bron van stikstof voor ecosystemen. Stikstofbacteriën leven symbiotisch met planten of leven vrij in de bodem. De energetische kosten zijn hoog voor planten die stikstof-bevestigende symbionten ondersteunen-maar liefst 25% van de bruto primaire productie wanneer gemeten onder gecontroleerde omstandigheden. Veel leden van de familie van de peulvruchten ondersteunen stikstof-bevestigende symbionten. Sommige cyanobacteriën zijn ook in staat om stikstof te fixeren. Dit zijn fototrofen, die fotosynthese uitvoeren. Net als andere stikstof-fixerende bacteriën, kunnen ze ofwel vrij-leven of hebben symbiotische relaties met planten. Andere bronnen van stikstof zijn zure depositie geproduceerd door de verbranding van fossiele brandstoffen, ammoniakgas dat verdampt uit landbouwvelden waar meststoffen zijn toegepast, en stof. Antropogene stikstofinputten zijn goed voor ongeveer 80% van alle stikstoffluxen in ecosystemen.

wanneer plantenweefsels worden afgeworpen of gegeten, komt de stikstof in die weefsels beschikbaar voor dieren en microben. Microbiële ontleding releases stikstofverbindingen uit dode organische stof in de bodem, waar planten, schimmels, en bacteriën concurreren om het. Sommige bodembacteriën gebruiken organische stikstofhoudende verbindingen als bron van koolstof en geven ammoniumionen af in de bodem. Dit proces staat bekend als stikstofmineralisatie. Anderen zetten ammonium om in nitriet en nitraationen, een proces dat nitrificatie wordt genoemd. Stikstofmonoxide en distikstofoxide worden ook geproduceerd tijdens nitrificatie. Onder stikstofrijke en zuurstofarme omstandigheden worden nitraten en nitrieten omgezet in stikstofgas, een proces dat bekend staat als denitrificatie.

andere belangrijke voedingsstoffen zijn fosfor, zwavel, calcium, kalium, magnesium en mangaan. Fosfor komt door verwering in ecosystemen terecht. Naarmate ecosystemen ouder worden, neemt deze toevoer af, waardoor fosforbeperking vaker voorkomt in oudere Landschappen (vooral in de tropen). Calcium en zwavel worden ook geproduceerd door verwering, maar zure afzetting is een belangrijke bron van zwavel in veel ecosystemen. Hoewel magnesium en mangaan worden geproduceerd door verwering, zijn uitwisselingen tussen organisch materiaal in de bodem en levende cellen goed voor een aanzienlijk deel van de ecosysteemfluxen. Kalium wordt voornamelijk gefietst tussen levende cellen en organisch materiaal in de bodem.

functie en biodiversiteit

zie ook: Ecosysteemdiversiteit
Loch Lomond in Schotland vormt een relatief geïsoleerd ecosysteem. De visgemeenschap van dit meer is gedurende een lange periode stabiel gebleven tot een aantal introducties in de jaren zeventig het voedselweb herstructureerden.

stekelig bos op Ifaty, Madagaskar, met verschillende Adansonia (baobab) soorten, Alluaudia procera (Madagaskar ocotillo) en andere vegetatie.

biodiversiteit speelt een belangrijke rol in het functioneren van ecosystemen. De reden hiervoor is dat ecosysteemprocessen worden gedreven door het aantal soorten in een ecosysteem, de exacte aard van elke individuele soort, en de relatieve overvloed van organismen binnen deze soorten. Ecosysteemprocessen zijn brede generalisaties die daadwerkelijk plaatsvinden door de acties van individuele organismen. De aard van de organismen—de soorten, functionele groepen en trofische niveaus waartoe zij behoren—bepaalt het soort acties dat deze individuen kunnen uitvoeren en de relatieve efficiëntie waarmee zij dit doen.

ecologische theorie suggereert dat om naast elkaar te kunnen bestaan, soorten een zekere mate van beperkende gelijkenis moeten hebben—ze moeten op een fundamentele manier van elkaar verschillen, anders zou de ene soort de andere competitief uitsluiten. Ondanks dit, is het cumulatieve effect van extra soorten in een ecosysteem niet lineair—extra soorten kunnen stikstofretentie verbeteren, Bijvoorbeeld, maar boven een bepaald niveau van soortenrijkdom, kunnen extra soorten weinig additief effect hebben.

de toevoeging (of het verlies) van soorten die ecologisch vergelijkbaar zijn met die welke reeds in een ecosysteem voorkomen, heeft meestal slechts een gering effect op de functie van het ecosysteem. Ecologisch verschillende soorten daarentegen hebben een veel groter effect. Op dezelfde manier hebben dominante soorten een groot effect op de ecosysteemfunctie, terwijl zeldzame soorten meestal een klein effect hebben. Keystone-soorten hebben meestal een effect op de ecosysteemfunctie dat niet in verhouding staat tot hun overvloed in een ecosysteem. Een ecosysteemingenieur is een organisme dat een habitat creëert, aanzienlijk wijzigt, onderhoudt of vernietigt.

dynamiek

ecosystemen zijn dynamische entiteiten. Ze zijn onderhevig aan periodieke verstoringen en zijn in het proces van het herstellen van een aantal verstoringen in het verleden. Wanneer een verstoring optreedt, reageert een ecosysteem door weg te bewegen van zijn oorspronkelijke toestand. De neiging van een ecosysteem om dicht bij zijn evenwichtstoestand te blijven, ondanks die verstoring, wordt zijn weerstand genoemd. Aan de andere kant, de snelheid waarmee het terugkeert naar zijn oorspronkelijke staat na verstoring heet zijn veerkracht. Tijd speelt een rol in de ontwikkeling van de bodem uit kale rots en het herstel van een gemeenschap van verstoring.

van jaar tot jaar ervaren ecosystemen variatie in hun biotische en abiotische omgevingen. Een droogte, een koudere dan gebruikelijke winter, en een plaag uitbraak zijn allemaal op korte termijn variabiliteit in omgevingsomstandigheden. Dierpopulaties variëren van jaar tot jaar, opbouwen zich tijdens perioden met veel hulpbronnen en crashen als ze hun voedselvoorraad overschrijden. Deze veranderingen spelen zich af in veranderingen in de ontbindingssnelheden van de netto primaire productie en in andere ecosysteemprocessen. Veranderingen op langere termijn vormen ook ecosysteemprocessen – de bossen van Oost-Noord-Amerika vertonen nog steeds erfenissen van de teelt die 200 jaar geleden ophielden, terwijl de methaanproductie in Oost-Siberische meren wordt beheerst door organisch materiaal dat zich ophoopt tijdens het Pleistoceen.

verstoring speelt ook een belangrijke rol in ecologische processen. F. Stuart Chapin en coauteurs definiëren verstoring als “een relatief discrete gebeurtenis in tijd en ruimte die de structuur van populaties, gemeenschappen en ecosystemen verandert en veranderingen veroorzaakt in de beschikbaarheid van hulpbronnen of de fysieke omgeving”. Dit kan variëren van boomvalletjes en insectenuitbarstingen tot orkanen en bosbranden tot vulkaanuitbarstingen. Dergelijke verstoringen kunnen grote veranderingen in planten -, dieren-en microbepopulaties veroorzaken, evenals het gehalte aan organisch materiaal in de bodem. Verstoring wordt gevolgd door opeenvolging, een ” richtingsverandering in ecosysteemstructuur en functioneren als gevolg van biotisch gedreven veranderingen in het aanbod van hulpbronnen.”

De frequentie en ernst van de verstoring bepalen de manier waarop deze de functie van het ecosysteem beïnvloedt. Een grote verstoring zoals een vulkaanuitbarsting of gletsjervooruitgang en terugtocht laat bodems achter die geen planten, dieren of organisch materiaal hebben. Ecosystemen die dergelijke verstoringen ervaren ondergaan primaire opeenvolging. Een minder ernstige verstoring zoals bosbranden, orkanen of teelt resulteren in secundaire opeenvolging en een sneller herstel. Ernstiger storingen en frequentere storingen resulteren in langere hersteltijden.

een zoetwatermeer in Gran Canaria, een eiland van de Canarische Eilanden. Duidelijke grenzen maken meren handig om te bestuderen met behulp van een ecosysteemaanpak.