Articles

dermaal Weefsel

het dermale weefselsysteem—de epidermis—is de buitenste beschermende laag van het primaire plantenlichaam (de wortels, stengels, bladeren, bloemen, vruchten en zaden). De epidermis is gewoonlijk één cellaag dik, en zijn cellen missen chloroplasten.

als aanpassing aan een terrestrische habitat heeft de epidermis bepaalde kenmerken ontwikkeld die het verlies van water, kooldioxide en zuurstof reguleren. Cutine en wassen zijn vetachtige stoffen afgezet in de wanden van epidermale cellen, de vorming van een waterdichte buitenste laag genaamd de cuticula. Vaak epicuticulaire wassen, in de vorm van vellen, staven, of filamenten, worden uitgestoten over de cuticula, waardoor sommige bladeren hun witachtige, groenachtige of blauwachtige “bloei.”De cuticula en epicuticulaire wassen minimaliseren transpiratie van de plant. De wasachtige afzettingen kunnen dun of dik zijn, afhankelijk van de eisen van de plant; woestijnplanten hebben bijvoorbeeld meestal zware wascoatings.

de installatie moet echter over enige middelen beschikken om waterdamp, kooldioxide en zuurstof via deze cuticula-barrière uit te wisselen. Verspreid door de epidermis zijn gekoppeld, chloroplast-bevattende guard cellen, en tussen elk paar wordt gevormd een kleine opening, of porie, genoemd een stoma (meervoud: stomata). Wanneer de twee wachtcellen gezwollen zijn (gezwollen met water), is de stoma open, en wanneer de twee wachtcellen slap zijn, is deze gesloten. Dit regelt de beweging van gassen, inclusief waterdamp in transpiratie, in de atmosfeer. Guard cellen en stomata worden gevonden op bovengrondse plantendelen, meestal op bladeren, maar zijn niet bekend om voor te komen op bovengrondse wortels.

de trichomen (pubescenties) die vaak het plantenlichaam bedekken, zijn het resultaat van splitsingen van epidermale cellen. Trichomen kunnen ofwel eencellig of meercellig zijn en zijn ofwel kliervormig, bestaande uit een stengel eindigend in een klierkop, of niet-landulair, bestaande uit langwerpige taps toelopende structuren. Blad-en stengel trichomen verhogen de weerkaatsing van zonnestraling, waardoor de inwendige temperaturen worden verlaagd en zo het waterverlies in planten die onder droge omstandigheden groeien, wordt verminderd.

bloemen trichoom
bloemen trichoom

bloemen trichomen (plantenharen) op de knoppen en kelkbladen van tijmbloemen (Thymus vulgaris).

© Hilary Barker

epifytische bromelia ‘ s (luchtplanten zoals Spaans mos, Tillandsia usneoides; Bromeliaceae) absorberen water en mineralen via blad trichomen. De glandulaire trichomen produceren en scheiden stoffen af zoals oliën, slijm, harsen en, in het geval van vleesetende planten, spijsverteringssappen. Planten die groeien in bodems met een hoog zoutgehalte produceren zoutafscheidende trichomen (bijvoorbeeld saltbush, Atriplex vesicaria; Amaranthaceae) die een giftige interne ophoping van zout voorkomen. In andere gevallen helpen trichomen predatie door insecten te voorkomen, en veel planten produceren secretoire (klier) of stekende haren (bijv. brandnetel, Urtica dioica; Urticaceae) voor chemische verdediging tegen herbivoren. In insectenetende planten hebben trichomen een rol in het vangen en verteren van insecten. Stekels, zoals die in rozen, zijn een uitgroei van de epidermis en zijn een effectief afschrikmiddel tegen herbivoren.

zoals hierboven gedefinieerd, is de epidermis de buitenste beschermende laag van het primaire plantenlichaam. In een bepaald stadium van hun levenscyclus, houtachtige planten ophouden te groeien in lengte en beginnen toe te voegen aan hun omtrek, of breedte. Dit wordt niet bereikt door de toevoeging van meer primair weefsel, maar door de groei van secundair vaatweefsel rond de gehele omtrek van het primaire plantenlichaam. Het secundaire vaatweefsel ontstaat uit het vasculaire cambium, een laag van meristematisch Weefsel geïnsinueerd tussen het primaire xylem en het primaire phloem (zie boven vasculair weefsel). Secundaire xylem ontwikkelt zich aan de binnenkant van het vasculaire cambium, en secundaire phloem ontwikkelt zich aan de buitenste kant. Een tweede laterale cambium, genaamd de phellogeen of kurk cambium, is de bron van het periderm, een beschermend weefsel dat de epidermis vervangt wanneer de secundaire groei verplaatst, en uiteindelijk vernietigt, de epidermis van het primaire plantenlichaam.

bij houtige planten ontstaat het phellogeen of kurkcambium in elk van de drie weefselsystemen nabij het oppervlak van het plantenlichaam. De kurk cambium produceert kurk cellen naar buiten en parenchym cellen naar binnen. Als eenheid vormen het kurkcambium, de kurkcellen en het parenchym (phelloderm) het periderm. Net als de epidermis is het periderm een beschermend weefsel aan de periferie van het plantenlichaam; omdat het periderm echter wordt geproduceerd door een laterale meristem, wordt het beschouwd als van secundaire oorsprong (in tegenstelling tot de primaire oorsprong van de epidermis uit de protoderm). Op rijpheid leven de kurkcellen niet, en hun binnenwanden zijn bekleed met suberine, een vette stof die zeer ondoordringbaar is voor gassen en water (dat is waarom kurk wordt gebruikt om wijnflessen te stoppen). De wanden van kurkcellen kunnen ook lignine bevatten.

kurkeik
kurkeik

kurkeik (Quercus suber) waarvan delen van kurk zijn verwijderd.

Eric Carle / Shostal Associates

in stengels ontstaat het eerste kurk cambium meestal direct in de epidermis of in de epidermis zelf. In wortels verschijnt het eerste kurk cambium in de buitenste laag van het vasculaire weefselsysteem, de pericycle (zie hieronder Plantenorganen: wortels).

het meristematische weefsel van het kurkcambium produceert steeds meer derivaten van kurkcellen en parenchym en verplaatst deze naar de buitenranden van het plantenlichaam. Omdat de epidermale cellen zich niet delen, kunnen ze geen toename van de stamdiameter opvangen. Zo worden de epidermale cellen al snel verpletterd door het groeiende aantal kurkcellen afgeleid van het kurkcambium, sterven uiteindelijk af en worden afgesleten.

de epidermis wordt dan vervangen door kurkcellen totdat uiteindelijk de oorspronkelijke kurk cambium ophoudt afgeleide kurk te produceren en zelf wordt vernietigd. Een nieuw kurk cambium ontstaat uiteindelijk in de secundaire phloem die net achter het oude kurk cambium ligt. Dat deel van de secundaire phloem dat zich vormt tussen de nieuwe kurk cambium en de oude wordt verpletterd en verplaatst naar buiten. Dit proces wordt vaak herhaald elk groeiseizoen.

De term kurk wordt gebruikt om specifiek de buitenste derivaten van het kurk cambium aan te duiden. Schors, aan de andere kant, is een inclusieve term voor alle weefsels buiten het vasculaire cambium. De twee gebieden van de schors zijn de buitenste schors, samengesteld uit dode weefsels, en de binnenste schors, samengesteld uit levende weefsels van de secundaire phloem. Buitenschors wordt voortdurend van een boom afgeworpen, vaak in een onderscheidend patroon, omdat de omtrek toeneemt omdat de dode cellen de verhoogde diameter niet kunnen opvangen. Schors draagt bij aan de ondersteuning van de boom en beschermt het levende weefsel van de actieve secundaire phloem en vasculaire cambium tegen uitdroging en tegen omgevingsstoornissen zoals vuur.