ondanks zijn perifere locatie maakt het netvlies of neurale gedeelte van het oog eigenlijk deel uit van het centrale zenuwstelsel. Tijdens de ontwikkeling vormt het netvlies zich als een buitenkoker van het diencephalon, de optische blaasjes genaamd, die invaginatie ondergaat om de optische beker te vormen (figuur 11.3; zie ook hoofdstuk 22). De binnenwand van de optische Beker geeft aanleiding tot het netvlies, terwijl de buitenwand aanleiding geeft tot het pigmentepitheel. Dit epitheel is een melanincontiningstructuur die terugstrooiing van licht vermindert dat het oog ingaat; het speelt ook een kritieke rol in het onderhoud van photoreceptors, het vernieuwen van photopigments en het fagocytosing van de photoreceptorschijven, waarvan de omzet aan een hoog tarief essentieel aan visie is.

figuur 11.3

ontwikkeling van het menselijk oog. (A) het netvlies ontwikkelt zich als een buitenpocket uit de neurale buis, genaamd de optische vesikel. (B) de optische blaasjes invagineert om de optische beker te vormen. (C, D) de binnenwand van de optische beker wordt de neurale retina, terwijl de (meer…)

in overeenstemming met zijn status als volwaardig deel van het centrale zenuwstelsel, bestaat het netvlies uit complexe neurale circuits die de gesorteerde elektrische activiteit van fotoreceptoren omzetten in actiepotentialen die via axonen in de oogzenuw naar de hersenen reizen. Hoewel het dezelfde soorten functionele elementen en neurotransmitters heeft die in andere delen van het centrale zenuwstelsel worden gevonden, omvat het netvlies slechts een paar klassen neuronen, en deze zijn gerangschikt op een manier die minder moeilijk te ontrafelen is geweest dan de circuits in andere gebieden van de hersenen. Er zijn vijf soorten neuronen in het netvlies: fotoreceptoren, bipolaire cellen, ganglion cellen, horizontale cellen en amacrine cellen. De cellichamen en processen van deze neuronen zijn gestapeld in vijf afwisselende lagen, waarbij de cellichamen zich in de binnenste nucleaire, buitenste nucleaire en ganglion cellagen bevinden, en de processen en synaptische contacten zich in de binnenste en buitenste plexiforme lagen (figuur 11.4). Een directe drie-neuron keten-fotoreceptor cel aan bipolaire cel aan ganglion cel-is de belangrijkste route van informatiestroom van fotoreceptoren aan de oogzenuw.

figuur 11.4

structuur van het netvlies. (A) gedeelte van het netvlies met de totale opstelling van de retinale lagen. B) schema van de basiscircuits van het netvlies. Een drie—neuron keten-fotoreceptor, bipolaire cel, en ganglion cel-biedt de meest directe (meer…)

Er zijn twee soorten lichtgevoelige elementen in het netvlies: staafjes en kegels. Beide types van photoreceptors hebben een buitensegment dat uit membranous schijven samengesteld is die photopigment bevatten en naast de pigmentepitheliale laag ligt, en een binnensegment dat de celkern bevat en tot synaptische terminals leidt die bipolaire of horizontale cellen contacteren. Absorptie van licht door de fotopigment in het buitenste segment van de fotoreceptoren initieert een cascade van gebeurtenissen die het membraanpotentieel van de receptor verandert, en daarom de hoeveelheid neurotransmitter die door de fotoreceptorsynapsen wordt vrijgegeven op de cellen die zij contacteren. De synapsen tussen fotoreceptorterminals en bipolaire cellen (en horizontale cellen) komen voor in de buitenste plexiforme laag; meer specifiek, de cellichamen van fotoreceptoren maken omhoog de buitenste kernlaag, terwijl de cellichamen van bipolaire cellen in de binnenste kernlaag liggen. De korte axonale processen van bipolaire cellen maken synaptische contacten op hun beurt op de dendritische processen van ganglion cellen in de binnenste plexiform laag. De veel grotere axonen van de ganglioncellen vormen de oogzenuw en dragen informatie over netvliestimulatie naar de rest van het centrale zenuwstelsel.

de twee andere typen neuronen in het netvlies, horizontale cellen en amacrinecellen, hebben hun cellichamen in de binnenste kernlaag en zijn primair verantwoordelijk voor laterale interacties binnen het netvlies. Deze laterale interacties tussen receptoren, horizontale cellen en bipolaire cellen in de buitenste plexiforme laag zijn grotendeels verantwoordelijk voor de gevoeligheid van het visuele systeem voor luminantiecontrast over een brede waaier van lichtintensiteiten. De processen van amacrine cellen, die lateraal in de binnenste plexiforme laag, zijn postsynaptisch aan bipolaire celterminals en presynaptisch aan de dendrieten van ganglion cellen (zie figuur 11.4). De processen van horizontale cellen ramify in de buitenste plexiform laag. Verscheidene subklassen van amacrine cellen die verschillende bijdragen aan visuele functie leveren. Één klasse van amacrine cellen, bijvoorbeeld, speelt een belangrijke rol in het transformeren van de aanhoudende reacties van bipolaire cellen aan licht in de korte voorbijgaande reacties die door sommige types van ganglion cellen worden tentoongesteld. Een ander type dient als verplichte stap in de weg die informatie van staaf fotoreceptoren aan netvliescellen overbrengt. De verscheidenheid van de subtypes van de amacrinecel illustreert de meer algemene regel dat hoewel er slechts vijf fundamentele netvlies celtypes zijn, er aanzienlijke diversiteit binnen een bepaald celtype kan zijn. Deze diversiteit is de basis voor trajecten die verschillende soorten informatie op een parallelle manier naar centrale doelen brengen.

op het eerste gezicht lijkt de ruimtelijke ordening van retinale lagen contra-intuïtief, aangezien lichtstralen door de niet-lichtgevoelige elementen van het netvlies (en retinale vasculatuur!) alvorens de buitenste segmenten van de fotoreceptoren te bereiken, waar fotonen worden geabsorbeerd (zie figuur 11.4). De reden voor dit merkwaardige kenmerk van retinale organisatie ligt in de speciale relatie die bestaat tussen de buitenste segmenten van de fotoreceptoren en het pigment epitheel. De buitensegmenten bevatten membraneuze schijven die het lichtgevoelige fotopigment en andere proteã nen huisvesten betrokken bij het transductieproces. Deze schijven worden gevormd dichtbij het binnensegment van de photoreceptor en bewegen zich naar het uiteinde van het buitensegment, waar zij worden vergoten. Het pigmentepitheel speelt een essentiële rol bij het verwijderen van de uitgeputte receptorschijven; dit is geen kleine taak, aangezien alle schijven in de buitenste segmenten om de 12 dagen worden vervangen. Bovendien bevat het pigmentepitheel de biochemische machines die nodig zijn om fotopigmentmoleculen te regenereren nadat ze aan licht zijn blootgesteld. Het zijn vermoedelijk de eisen van de het levenscyclus van de photoreceptorschijf en photopigmentrecycling die verklaren waarom de staven en kegels in de buitenste eerder dan de binnenste laag van het netvlies worden gevonden. Verstoringen in de normale relaties tussen pigmentepitheel en retinale fotoreceptoren zoals die voorkomen in retinitis pigmentosa hebben ernstige gevolgen voor het gezichtsvermogen (vak B).

Box B

Retinitis Pigmentosa.