De meeste mensen zijn bekend met koolhydraten, één type macromolecule, vooral als het gaat om wat we eten. Om gewicht te verliezen, sommige mensen zich houden aan “low-carb” diëten. Atleten daarentegen, vaak “carb-load” voor belangrijke wedstrijden om ervoor te zorgen dat ze genoeg energie om te concurreren op een hoog niveau. Koolhydraten zijn in feite een essentieel onderdeel van ons dieet; granen, fruit en groenten zijn allemaal natuurlijke bronnen van koolhydraten. Koolhydraten leveren energie aan het lichaam, in het bijzonder door glucose, een eenvoudige suiker die een bestanddeel is van zetmeel en een ingrediënt in veel hoofdvoedsel. Koolhydraten hebben ook andere belangrijke functies bij mensen, dieren en planten.

moleculaire structuren

koolhydraten kunnen worden weergegeven door de stoichiometrische formule (CH2O)n, waarbij n het aantal koolstoffen in het molecuul is. Met andere woorden, de verhouding van koolstof tot waterstof tot zuurstof is 1:2:1 in koolhydraatmoleculen. Deze formule verklaart ook de oorsprong van de term “koolhydraten”: de componenten zijn koolstof (“carbo”) en de componenten van water (vandaar,”hydrate”). Koolhydraten zijn ingedeeld in drie subtypes: monosachariden, disachariden en polysachariden.

monosachariden

monosachariden (mono– = “één”; sacchar– = “zoet”) zijn enkelvoudige suikers, waarvan de meest voorkomende glucose is. In monosachariden varieert het aantal koolstoffen meestal van drie tot zeven. De meeste monosaccharide namen eindigen met het achtervoegsel-ose. Als de suiker een aldehydegroep heeft (de functionele groep met de structuur R-CHO), is het bekend als een aldose, en als het een ketongroep heeft (de functionele groep met de structuur RC(=O)R’), is het bekend als een ketose. Afhankelijk van het aantal koolstoffen in de suiker, kunnen ze ook bekend staan als triosen (drie koolstoffen), pentosen (vijf koolstoffen), en of hexosen (zes koolstoffen). Zie Figuur 1 voor een illustratie van de monosachariden.

figuur 1. Monosachariden worden geclassificeerd op basis van de positie van hun carbonylgroep en het aantal koolstoffen in de ruggengraat. Aldosen hebben een carbonylgroep (aangegeven in het groen) aan het einde van de koolstofketen, en ketosen hebben een carbonylgroep in het midden van de koolstofketen. Triosen, pentosen en hexosen hebben respectievelijk drie, vijf en zes koolstofbeenderen.

de chemische formule voor glucose is C6H12O6. Bij mensen is glucose een belangrijke energiebron. Tijdens cellulaire ademhaling, wordt de energie vrijgegeven van glucose, en die energie wordt gebruikt om adenosinetrifosfaat (ATP) te helpen maken. Planten synthetiseren glucose met behulp van kooldioxide en water, en glucose op zijn beurt wordt gebruikt voor energie-eisen voor de plant. Overtollige glucose wordt vaak opgeslagen als zetmeel dat wordt gekataboliseerd (de afbraak van grotere moleculen door cellen) door mensen en andere dieren die zich voeden met planten.

Galactose (deel van lactose, of melksuiker) en fructose (deel van sucrose, of vruchtensuiker) zijn andere veel voorkomende monosachariden. Hoewel glucose, galactose en fructose allemaal dezelfde chemische formule (C6H12O6) hebben, verschillen ze structureel en chemisch (en zijn bekend als isomeren) vanwege de verschillende rangschikking van functionele groepen rond de asymmetrische koolstof; al deze monosachariden hebben meer dan één asymmetrische koolstof (Figuur 2).

praktijk

Figuur 2. Glucose, galactose en fructose zijn allemaal hexoses. Zij zijn structurele isomeren, betekenend hebben zij dezelfde chemische formule (C6H12O6) maar een andere rangschikking van atomen.

Wat zijn deze suikers, aldose of ketose?

Klik om antwoord te tonen

Glucose en galactose zijn aldosen. Fructose is een ketose.

monosachariden kunnen bestaan als een lineaire keten of als ringvormige moleculen; in waterige oplossingen worden ze meestal gevonden in ringvormen (Figuur 3). Glucose in een ringvorm kan twee verschillende arrangementen van de hydroxylgroep (- OH) rond de anomerische koolstof hebben (koolstof 1 die asymmetrisch wordt in het proces van ringvorming). Als de hydroxylgroep onder koolstof nummer 1 in de suiker ligt, wordt gezegd dat ze in de Alfa (α) positie is, en als ze boven het vlak ligt, wordt gezegd dat ze in de bèta (β) positie is.

Figuur 3. Vijf en zes koolstofmonosachariden bestaan in evenwicht tussen lineaire en ringvormen. Wanneer de ring zich vormt, wordt de zijketting die het sluit in een α-Of β-positie vergrendeld. Fructose en ribose vormen ook ringen, hoewel ze vijf-membered ringen vormen in tegenstelling tot de zes-membered ring van glucose.

disachariden

disachariden (di– = “twee”) vormen wanneer twee monosachariden een dehydratiereactie ondergaan (ook bekend als dehydratiesynthese). Tijdens dit proces, combineert de hydroxylgroep van één monosaccharide met de waterstof van een andere monosaccharide, die een molecuul van water vrijmaakt en een covalente band vormt. Een covalente binding tussen een koolhydraatmolecuul en een ander molecuul (in dit geval tussen twee monosachariden) wordt een glycosidebinding genoemd (Figuur 4). Glycosidebindingen (ook wel glycosidebindingen genoemd) kunnen van het alfa-of het bèta-type zijn.

Figuur 4. Sucrose wordt gevormd wanneer een monomeer van glucose en een monomeer van fructose worden samengevoegd in een dehydratatiereactie om een glycosidebinding te vormen. Daarbij gaat een watermolecuul verloren. De koolstofatomen in een monosaccharide zijn genummerd van de eindkoolstof die het dichtst bij de carbonylgroep ligt. In sucrose wordt een glycosideverbinding gevormd tussen koolstof 1 in glucose en koolstof 2 in fructose.

veel voorkomende disachariden zijn lactose, maltose en sucrose (Figuur 5). Lactose is een disaccharide bestaande uit de monomeren glucose en galactose. Het komt van nature voor in melk. Maltose, of moutsuiker, is een disaccharide gevormd door een dehydratie reactie tussen twee glucose moleculen. De meest voorkomende disaccharide is sucrose, of tafelsuiker, die is samengesteld uit de monomeren glucose en fructose.

Figuur 5. Veel voorkomende disachariden zijn maltose( graansuiker), lactose (melksuiker) en sucrose (tafelsuiker).

polysachariden

een lange keten van monosachariden verbonden door glycosidebindingen wordt polysacharide genoemd (poly– = “veel”). De keten kan vertakt of onvertakt zijn, en het kan verschillende soorten monosachariden bevatten. Het molecuulgewicht kan 100.000 Dalton of meer zijn afhankelijk van het aantal verbonden monomeren. Zetmeel, glycogeen, cellulose en chitine zijn primaire voorbeelden van polysacchariden.

zetmeel is de opgeslagen vorm van suikers in planten en bestaat uit een mengsel van amylose en amylopectine (beide polymeren van glucose). Planten zijn in staat om glucose te synthetiseren, en de overtollige glucose, buiten de directe energiebehoefte van de plant, wordt opgeslagen als zetmeel in verschillende plantendelen, waaronder wortels en zaden. Het zetmeel in de zaden levert voedsel voor het embryo als het ontkiemt en kan ook fungeren als een bron van voedsel voor mens en dier. Het zetmeel dat door mensen wordt geconsumeerd, wordt door enzymen, zoals speekselamylasen, afgebroken tot kleinere moleculen, zoals maltose en glucose. De cellen kunnen dan de glucose absorberen.

zetmeel bestaat uit glucosemonomeren die zijn verbonden door α 1-4 Of α 1-6 glycosidebindingen. De getallen 1-4 en 1-6 verwijzen naar het koolstofgetal van de twee residuen die zijn samengevoegd om de binding te vormen. Zoals in Figuur 6 wordt geïllustreerd, is amylose zetmeel dat wordt gevormd door onvertakte ketens van glucosemonomeren (alleen α 1-4 verbindingen), terwijl amylopectine een vertakt polysacharide is (α 1-6 verbindingen aan de vertakking punten).

Figuur 6. Amylose en amylopectine zijn twee verschillende vormen van zetmeel. Amylose bestaat uit onvertakte ketens van glucosemonomeren die verbonden zijn door α 1,4 glycosidebindingen. Amylopectine bestaat uit vertakte ketens van glucosemonomeren die verbonden zijn door α 1,4-en α 1,6-glycosidebindingen. Door de manier waarop de subeenheden zijn samengevoegd, hebben de glucosekettingen een spiraalvormige structuur. Glycogeen (niet getoond) is gelijkaardig in structuur aan amylopectine maar hoogst vertakt.

glycogeen is de opslagvorm van glucose bij mensen en andere gewervelde dieren en bestaat uit monomeren van glucose. Glycogeen is het dierlijke equivalent van zetmeel en is een sterk vertakte molecule die gewoonlijk wordt opgeslagen in lever-en spiercellen. Wanneer de bloedglucosespiegels dalen, wordt glycogeen afgebroken om glucose af te geven in een proces dat glycogenolyse wordt genoemd.

Cellulose is het meest voorkomende natuurlijke biopolymeer. De celwand van planten is meestal gemaakt van cellulose; dit zorgt voor structurele ondersteuning van de cel. Hout en papier zijn meestal celluloseachtig van aard. Cellulose bestaat uit glucosemonomeren die verbonden zijn door β 1-4 glycosidebindingen (Figuur 7).

Figuur 7. In cellulose zijn glucosemonomeren in onvertakte ketens verbonden door β 1-4 glycosidebindingen. Door de manier waarop de glucosesubeenheden worden samengevoegd, wordt elk glucosemonomeer ten opzichte van de volgende omgedraaid, wat resulteert in een lineaire, vezelige structuur.

zoals aangegeven in Figuur 7 wordt elk ander glucosemonomeer in cellulose omgeslagen en worden de monomeren stevig verpakt als verlengde lange ketens. Dit geeft cellulose zijn stijfheid en hoge treksterkte—wat zo belangrijk is voor plantencellen. Hoewel de β 1-4-verbinding niet kan worden afgebroken door menselijke spijsverteringsenzymen, kunnen herbivoren zoals koeien, koala ‘ s, buffels en paarden, met behulp van de gespecialiseerde flora in hun maag, plantaardig materiaal dat rijk is aan cellulose verteren en gebruiken als voedselbron. Bij deze dieren wonen bepaalde soorten bacteriën en protisten in de pens (onderdeel van het spijsverteringsstelsel van herbivoren) en scheiden het enzym cellulase af. De bijlage van grazende dieren bevat ook bacteriën die cellulose verteren, waardoor het een belangrijke rol speelt in de spijsvertering van herkauwers. Cellulases kunnen cellulose afbreken in glucosemonomeren die door het dier als energiebron kunnen worden gebruikt. Termieten kunnen ook cellulose afbreken vanwege de aanwezigheid van andere organismen in hun lichaam die cellulasen afscheiden.

Figuur 8. Insecten hebben een hard uitwendig exoskelet van chitine, een type polysaccharide. (credit: Louise Docker)

koolhydraten dienen verschillende functies bij verschillende dieren. Geleedpotigen (insecten, schaaldieren, en anderen) hebben een buitenste skelet, genaamd het exoskelet, dat hun interne lichaamsdelen beschermt (zoals te zien in de bij in Figuur 8). Dit exoskelet is gemaakt van het biologische macromolecule chitine, een polysaccharide bevattende stikstof. Het is gemaakt van herhalende eenheden van N-acetyl-β-d-glucosamine, een gemodificeerde suiker. Chitine is ook een belangrijke component van schimmel celwanden; schimmels zijn noch dieren, noch planten en vormen een koninkrijk van hun eigen in het domein Eukarya.

samenvatting van de sectie

koolhydraten zijn een groep macromoleculen die een vitale energiebron voor de cel zijn en structurele ondersteuning bieden aan plantencellen, schimmels en alle geleedpotigen waaronder kreeften, krabben, garnalen, insecten en spinnen. Koolhydraten zijn geclassificeerd als monosacchariden, disacchariden, en polysacchariden afhankelijk van het aantal monomeren in de molecule. Monosachariden zijn verbonden door glycosidebindingen die worden gevormd als gevolg van dehydratatiereacties, die disachariden en polysachariden vormen met de eliminatie van een watermolecuul voor elke gevormde binding. Glucose, galactose en fructose zijn gemeenschappelijke monosachariden, terwijl de gemeenschappelijke disachariden lactose, maltose, en sucrose omvatten. Zetmeel en glycogeen, voorbeelden van polysacchariden, zijn de opslagvormen van glucose in planten en dieren, respectievelijk. De lange polysaccharidekettingen kunnen vertakt of onvertakt zijn. Cellulose is een voorbeeld van een onvertakt polysacharide, terwijl amylopectine, een bestanddeel van zetmeel, een sterk vertakte molecule is. Opslag van glucose, in de vorm van polymeren zoals zetmeel van glycogeen, maakt het iets minder toegankelijk voor metabolisme; dit voorkomt echter dat het uit de cel lekt of een hoge osmotische druk creëert die overmatige wateropname door de cel kan veroorzaken.

Controleer wat u begrijpt

beantwoord de vraag(en) hieronder om te zien hoe goed u de onderwerpen begrijpt die in de vorige sectie werden behandeld. Deze korte quiz telt niet mee voor je cijfer in de klas, en je kunt het opnieuw een onbeperkt aantal keer.

Gebruik deze quiz om uw begrip te controleren en te beslissen of (1) de vorige sectie verder te bestuderen of (2) verder te gaan naar de volgende sectie.