eOrganic authors:

Matthew S. Jones, Washington State University

Joseph M. Taylor, Washington State University

William E. Snyder is een keversoort uit de familie van de loopkevers (carabidae), behorend tot de familie kevers (Coleoptera). Loopkevers zijn een van de grootste insectenfamilies, met ongeveer 40.000 soorten wereldwijd en 2.339 soorten in de Verenigde Staten (Lövei and Sunderland 1996; Kromp 1999; Bousquet 2012). Ze variëren in grootte van 0,7-66 mm (https://bugguide.net/node/view/186). Loopkevers staan bekend om hun lange poten en krachtige mandibels die hen in staat stellen vraatzuchtige roofdieren te zijn, belangrijk voor de biologische bestrijding van insectenplagen op boerderijen (Snyder, 2019). De volwassen kevers jagen vooral op het bodemoppervlak, maar klimmen af en toe in het blad op zoek naar voedsel. Naast het feit dat de volwassen kevers nuttige roofdieren zijn, zoeken de gravende larven van deze kevers ongedierte in de grond op en voeden ze zich met ongedierte. Veel loopkevers hebben een brede voedingsgewoonten en Eten niet alleen andere insecten, maar ook zaden van planten (inclusief onkruid).loopkevers hebben vier verschillende levensstadia: ei, larve, pop en VOLWASSENE. De larven missen vleugels en hebben grote tangachtige mandibels om andere in de grond levende organismen te verslinden. Voor hulp bij het identificeren van larvale kevers van andere veel voorkomende insecten larvale types, gebruik deze gids. De ei -, larve-en poppenstadia worden voornamelijk ondergronds doorgebracht, terwijl de volwassen levensstadia voornamelijk boven de grond worden doorgebracht. Volwassen kevers hebben vleugels, maar vliegen zelden, en veel loopkevers zijn volledig vliegend.

Ongediertebestrijding voordelen van loopkevers

Karabiden spelen een belangrijke rol bij het verminderen van onkruid en insectenplagen in landbouwvelden. Over het algemeen worden loopkevers beschouwd als opportunistische feeders die hun voedsel voornamelijk in een willekeurige zoektocht vinden, hoewel sommige soorten jagen met zicht of door het gebruik van speciale haarachtige aanhangsels op hun antennes (Bauer and Kredler, 1993). Veel soorten worden beschouwd als generalistische roofdieren, wat betekent dat ze zich voeden met een breed scala aan ongedierte, waaronder bladluizen, motlarven, keverlarven, mijten, en meer. Enkele specialisten voeden zich met slakken met speciaal aangepaste monddelen (Kromp, 1999).

naast roofdieren zijn veel soorten omnivoren, die zich ook voeden met onkruidzaden. De hoeveelheid onkruidbestrijding als gevolg van het voederen van de loopkever wordt waarschijnlijk onderschat (Tooley en Brust, 2002), maar onkruidzaadroofdieren kunnen een ernstige impact hebben op het onkruidbeheer op de boerderij—zonder zaadroofdieren kan het onkruidverschijnsel oplopen tot 30% (Blubaugh en Kaplan, 2016). Daarnaast zijn veel soorten bekend om een seizoensgebonden dieet verschuiving op basis van de beschikbaarheid van voedsel, heen en weer bewegen tussen insect prooien en onkruidzaden, waardoor de roofdieren om verschillende bronnen te exploiteren gedurende het jaar (Symondson et al., 2002; Honek et al., 2006). Hierdoor kunnen de langlevende kevers overleven in boerderijomgevingen wanneer er geen enkele plaag of onkruid beschikbaar is als voedsel. Op zijn beurt betekent dit dat loopkevers behoren tot de meest hardnekkige generalistische roofdieren die bijdragen aan de natuurlijke bestrijding van ongedierte op boerderijen. Opgemerkt moet worden dat pesticiden door hun trage voortplantingssnelheid kunnen leiden tot een afname van de populatie gedurende het groeiseizoen.

terwijl karabiden vraatzuchtige predatoren zijn, is gebleken dat bepaalde soorten andere nuttige predatoren consumeren, waardoor de biologische bestrijding van ongedierte wordt verstoord door de bestrijding van ongedierte. Dit type onderbreking is waargenomen door de gewone soort Pterosticus melanarius, een loopkever die honderden jaren geleden per ongeluk vanuit Europa in ship ballast in Noord-Amerika werd geïntroduceerd, waarvan bekend is dat hij andere, kleinere loopkevers eet als een van zijn belangrijkste prooien (Lindroth, 1957).

Management

de responsiviteit van karabiden op bedrijfsmanagementpraktijken maakt hen tot een primair doel voor biologische instandhoudingsbestrijding. Het aanleggen van hooggras als toevluchtsoord voor kevers is gevonden om de overvloed en diversiteit van loopkevers te vergroten (Hajek, 2018). Deze worden vaak keverbanken genoemd die de jachtactiviteit van loopkevers in nabijgelegen landbouwvelden kunnen verbeteren door stabiele en geïsoleerde overwinteringshabitats te bieden, evenals alternatieve prooidieren om het voer van de loopkever te vergroten, terwijl de prooidieren van ongedierte zich op lage abundanties bevinden (MacLeod et al., 2004). Terwijl het gewoon laten van stroken gezaaid gras zaden om te bloeien kan werken, een meer diverse mix van planten kan de functie verbeteren-het kan enkele jaren duren voor de kever bank om maximale voordelen te bereiken (Thomas, 2001). In sommige gevallen is aangetoond dat de toevoeging van keverbanken aan boerderijen de biologische Ongediertebestrijding aanzienlijk verbetert, met golven van karabiden die het veld binnenkomen vanuit de keverbanken (Thomas et al., 2000; Collins et al., 2002; Snyder, 2019). Levende mulches, zoals rode klaver en witte klaver, geplant tussen gewas rijen bieden ook een ideaal microklimaat, en kunnen grote aantallen loopkevers aantrekken (Blubaugh et al., 2016). Ten slotte zullen nectarproducerende planten roofdieren in de lucht brengen die een aantal ongedierte dwingen naar het oppervlak van de grond te vluchten, waar ze vervolgens beschikbaar zijn voor loopkevers om te verslinden (Losey and Denno, 1998).

naast het beheer van de natuurlijke habitat in en rond velden, is gebleken dat het verminderen van de grondbewerking de gemeenschappen van de loopkevers ten goede komt door het verlagen van de sterfte van zowel zaad-als insectenvoedende soorten (Shearin et al., 2014). Het gebruik van compost rond planten is aangetoond dat de overvloed aan karabiden toeneemt in vergelijking met kale grond, waarschijnlijk omdat de mulch een koel vochtig klimaat handhaaft en loopkevers voorziet van prooien die zich voeden met rottend plantaardig materiaal (Renkema et al., 2010). Terwijl specifieke keuzes om meer natuurlijke flora in stand te houden en te behouden grote voordelen kunnen opleveren voor karabiden, is de minder intensieve aard van de biologische landbouw in het algemeen ook positief voor loopkevers, met biologische boerderijen met een hogere activiteit en biodiversiteit dan conventioneel beheerde velden—met name regelingen met minder intensief spuiten en andere chemische inputs (Tuck et al., 2014; Caro et al., 2016; Adhikari en Menalled, 2018).

Hoe vind je loopkevers op je boerderij

veel loopkevers zijn meestal ‘ s nachts actief en kunnen moeilijk te observeren zijn. Ze kunnen af en toe worden gevonden door het zeven door puin of kijken onder bodembedekker zoals hout of rotsen. Echter, de makkelijkste manier om de loopkevers op uw boerderij te vinden is om ze te verzamelen met behulp van een valkuil.

valkuilen

een valkuil is een valkuil die loopkevers en andere actieve grondverzamelaars vangt die per ongeluk in een beker vallen. Om een valval te maken, hebt u het volgende nodig:

• Postgatgraver en / of troffel
• 2 cilindrische plastic containers of bekers
• een valdeksel (we gebruiken Open PVC koepels met een diameter van 8″)
• optioneel: Een kleine hoeveelheid biologisch afbreekbare afwaszeep en wat water

Als u uw kevers na het vangen terug op uw boerderij wilt loslaten, moet u een gat diep genoeg graven zodat wanneer u het tweede kopje in het eerste plaatst, de lip van het tweede kopje gelijk is met het oppervlak van de grond. Plaats uw eerste beker in het gat en plaats vervolgens uw tweede beker in de eerste; dit zal uw collectie Beker. We raden aan om zeer kleine gaatjes in de bodem van de eerste beker te plaatsen, zodat er water doorheen kan in geval van regen. Bovendien, het toevoegen van een beetje plantaardig materiaal aan de onderkant van de beker zal voorkomen dat uw verzamelde kevers van het eten van elkaar. Het toevoegen van een deksel voorkomt dat regenval of irrigatiewater de inhoud van de val wegspoelt. Laat de val ‘ s nachts op zijn plaats en trek de collectie cup vroeg in de ochtend om predatie in de val ook te beperken.

Als u liever de kevers houdt en bewaart voor een gemakkelijkere identificatie of voor een verzameling, kunt u in plaats daarvan de tweede container halfvol met water vullen. U moet ook een kleine hoeveelheid afwasmiddel (2-3 druppels) toevoegen om de oppervlaktespanning te breken. Omdat de verzamelde kevers in deze versie van de val worden gedood, kunt u deze enkele dagen laten zitten om een breder beeld te krijgen van de aanwezige kevers.

Identificatie van loopkevers aan de westkust

hoewel er verschillende groepen nuttige loopkevers zijn, ligt onze focus op een handvol van de meest voorkomende in velden of tuinen. Voor elke groep, bieden wij: een fysieke beschrijving van elke soort (lichaamslengte, lichaamskleur, diagnostische morfologische kenmerken), piekactiviteit (indien bekend), gewoonte (indien bekend) en dieet.

Fig. 1. Rode VEB-deze groep is het grootste geslacht en heeft verschillende soorten in Noord-Amerika. Ze zijn vrij herkenbaar door hun kleine formaat (<8,5 mm) en snelle beweging (Lindroth, 1969). Daarnaast zijn ze vaak goede vliegers, wat gunstig is voor de jacht en ontsnappen. Sommige soorten, zoals B. tetracolum (hierboven afgebeeld) hebben kenmerkende gevlekte bruine kleur op de harde buitenste vleugeldeksel op hun rug. De kleine omvang van deze loopkevers is zowel een voordeel als een nadeel in termen van biologische bestrijding. Verschillende studies hebben aangetoond dat ze uitstekende roofdieren van de kleine eitjes en poppen van ongedierte insecten, in het bijzonder van vliegen. Hoewel deze loopkevers klein genoeg zijn om goed gebruik te maken van zulke kleine prooien, zijn ze ook zeer kwetsbaar om opgegeten te worden door andere, grotere loopkevers, evenals andere op de grond levende roofdieren zoals spinnen (Prasad and Snyder 2004, 2006). De meeste van deze soorten zijn waterminnend (Luff 1978) en bevatten zowel dagactieve als nachtactieve soorten (Luff 1978). Verschillende soorten rode Bals zijn actief gedurende de zomer. Foto door: Adam Blake (schriftelijke toestemming verleend).

Fig 2. Een-Dit is een van de meest voorkomende loopkevers in landbouwvelden in een groot deel van Noord-Amerika. De kans is groot dat je leden van deze groep vele malen hebt gezien als ze over de grond rennen op zoek naar prooien. De groep is verspreid over Noord-Amerika en te vinden in een breed scala van habitats, waaronder graslanden, open weiden, bossen, landbouwvelden, in stedelijke gebieden, enz. Het zijn middelgrote tot grote loopkevers (~12-28 mm). De meest voorkomende soort (hoewel invasief uit Europa) in Noord-Amerika, P. melanarius (hierboven afgebeeld), is een onopvallende zwarte kleur, maar andere leden hebben meer een metallic glans (Lindroth 1969). Veel leden van deze groep zijn potentiële biologische bestrijders van slakken en andere ongedierte (Hance, 1990; Hatteland et al., 2010). Daarnaast hebben sommige studies aangetoond dat ze de lagere niveaus van planten kunnen beklimmen om bladplagen zoals bladluizen direct aan te vallen (Snyder and Ives 2001, 2003). Zoals eerder vermeld, voeden grote loopkevers zich vaak met kleinere loopkevers die schadelijk kunnen zijn voor de natuurlijke ongediertebestrijding (Prasad and Snyder 2006). De meeste soorten zijn ‘ s nachts actief, maar overdag wel (Luff, 1978). De soort komt in de vroege zomer als volwassen exemplaren uit en is in de herfst actief voordat ze overwintert. Foto door: Pat Cassidy (schriftelijke toestemming verleend).

Fig. 3. Carabus – deze behoren tot de grootste loopkevers, variërend in grootte van 10-50 mm (Lindroth, 1969). Net als bij Aia hebben veel Noord-Amerikaanse soorten een donkere kleur, waarbij sommige soorten iriserende en helderdere kleuren vertonen. Bovendien hebben velen kenmerkende kuiltjes op hun vleugeldeksels. Vanwege hun grootte zijn ze bestudeerd als controle-agenten van bijzonder grote plagen zoals slakken en rupsen (Hatteland et al., 2010; Hatteland et al., 2011). Omdat ze zo groot zijn, kan Carabus niet direct concurreren met kleinere loopkevers voor voedsel (Chaudhary et al., 2016). Carabussen zijn meestal ‘ s nachts actief (Greenslade, 1963). Opgemerkt moet worden dat Carabus kan worden verward met een ander groot geslacht, Calosoma. Foto krediet: Fyn Kynd (schriftelijke toestemming verleend)

Fig 4. Harpalus-dit is een andere grote groep van middelste tot grote kevers (5,8-25,5 mm). Hoewel ze wijd verspreid zijn, komen ze meestal voor in open, droge, zanderige gebieden. Ze zijn gelijkmatig donker van kleur met stevige lichamen en korte poten (Lindroth, 1969), maar kunnen ook metallic lichtgroen en bruin zijn. Ze lijken oppervlakkig op een vogel vanwege hun kleur, maar hun stevigheid maakt ze gemakkelijk uit elkaar te houden bij het vergelijken van de twee. Verder is de meest voorkomende soort in Noord-Amerika, H. pensylvanicus (hierboven afgebeeld), is roodbruin, daaronder vrij onderscheidend (Lindroth, 1969). Deze groep is wijd verspreid, maar komt meestal voor in open, droge, zanderige gebieden. Als volwassenen zijn ze vooral zaad roofdieren, knabbelen op de talloze onkruidzaden afgezet in de grond. Echter, sommige soorten kunnen Bekwame roofdieren van ongedierte maken, vooral in hun larve stadium, dus deze groep is in grote lijnen nuttig (El‐Danasoury et al., 2017). Harpalus zijn meestal ‘ s nachts actief (Luff, 1978). Fotokrediet: Salvador Vitanza (schriftelijke toestemming verleend).

Fig 5. Amara – deze groep loopkevers zijn over het algemeen middelgroot (3,9-14,3 mm) en veel soorten hebben een metalen glans. Veel soorten in deze groep zijn te herkennen aan hun pilvorm (Lindroth, 1969). Amara is voornamelijk aangetoond als onkruidzaadroofdieren en zijn geassocieerd met algemene zaadregens onderdrukking (Bohan et al., 2011). Amara als groep omvat zowel overdag actieve als ‘ s nachts soorten, en worden vaak in overvloed gevonden op boerderijen in de vroege zomer. Fotokrediet: Mardon Erbland (schriftelijke toestemming verleend).

Dankbetuigingen

dank aan C. Blubaugh voor het vooraf herzien van dit manuscript. Dit rapport werd gefinancierd door USDA-NIFA subsidie 2014-03354 en USDA-NIFA 2015-51300-24155. MSJ werd ondersteund door USDA-NIFA predoctoral fellowship 2016-04538. JMT werd ondersteund door NSF-GRFP 2016-216637.

referenties en citaten

• Adhikari, S., en F. D. Menalled. 2018. Effecten van drooglandboerderijen op onkruid en loopkevers (Carabidae) in de noordelijke Great Plains. Duurzaamheid 10: 2146. Online beschikbaar op: https://doi.org/10.3390/su10072146 (geverifieerd op 1 april 2020).
• Bauer, T. en M. Kredler. 1993. Morfologie van de samengestelde ogen als een indicator van de levensstijl bij karabidische kevers. Canadian Journal of Zoology 71: 799-810. Online beschikbaar op: https://doi.org/10.1139/z93-105 (geverifieerd op 1 april 2020).Blubaugh, C. K., and I. Kaplan. 2016. Ongewervelde zaad roofdieren verminderen onkruid ontstaan na zaad regen. Weed Science 64: 80-86. Online beschikbaar op: https://doi.org/10.1614/WS-D-15-00111.1 (geverifieerd op 1 april 2020).Blubaugh, C. K., J. R. Hagler, S. A. Machtley, and I. Kaplan. 2016. Dekgewassen verhogen de foerageeractiviteit van omnivore roofdieren in zaadpleisters en vergemakkelijken de biologische bestrijding van onkruid. Landbouw, ecosystemen & milieu 231:264-270. Online beschikbaar op: https://doi.org/10.1016/j.agee.2016.06.045 (geverifieerd op 2 april 2020).Bohan, D. A., A. Boursault, D. R. Brooks, and S. Petit. 2011. Landelijke regulering van de onkruidzaadbank door roofdieren. Journal of Applied Ecology 48: 888-898. Online beschikbaar op: https://doi.org/10.1111/j.1365-2664.2011.02008.x (geverifieerd op 2 april 2020).
• Bousquet, Y. 2012. Catalogus van Geadephaga (Coleoptera, Adephaga) van Amerika, ten noorden van Mexico. ZooKeys 245. Online beschikbaar op: https://dx.doi.org/10.3897%2Fzookeys.245.3416 (geverifieerd op 2 april 2020).Caro, G., R. Marrec, B. Gauffre, M. Roncoroni, S. Augiron, en V. Bretagnolle. 2016. Multi-scale effecten van agromilieuregelingen op karabijnkevers in intensieve landbouwgrond. Landbouw, ecosystemen & milieu, 229:48-56. Online beschikbaar op: https://doi.org/10.1016/j.agee.2016.05.009 (geverifieerd op 2 april 2020).Chaudhary, D. D., B. Kumar, and G. Mishra. 2016. Exploitatie van voedselbronnen bij lieveheersbeestjes: gevolgen van prooisoorten en grootte. Current Science 110: 1343-1349. Online beschikbaar op: https://www.jstor.org/stable/24908024?seq=1 (geverifieerd op 2 april 2020).Collins, K. L., N. D. Boatman, A. Wilcox, J. M. Holland, en K. Chaney. 2002. Invloed van keverbanken op de predatie van graanluizen in wintertarwe. Landbouw, ecosystemen& milieu 93:337-350. Online beschikbaar op: https://doi.org/10.1016/S0167-8809(01)00340-1 (geverifieerd op 2 april 2020).
• El‐Danasoury, H., C. Cerecedo, M. Córdoba, en J. Iglesias-Piñeiro. 2017. Predatie door de karabid kever Harpalus rufipes op de ongedierteslak Deroceras reticulatum in het laboratorium. Annals of Applied Biology 170: 251-262. Online beschikbaar op: https://doi.org/10.1111/aab.12337 (geverifieerd op 2 april 2020).
• Hajek, A. E., en J. Eilenberg, J. 2018. Natuurlijke vijanden: een introductie tot biologische bestrijding. Cambridge University Press.
• Hance, T. 1990. Relaties tussen gewas types, carabid fenologie en bladluis predatie in agroecosystems. In 7e European Carabidologists’ Meeting gehouden in de Royal Entomological Society in Londen, Londen, Engeland.Hatteland, B. A., W. O. C. Symondson, R. A. King, M. Skage, C. Schander, en T. Solhøy. 2011. Moleculaire analyse van predatie door carabidae op de invasieve Iberische slak Arion lusitanicus. Bulletin of Entomological Research 101: 675-686. Online beschikbaar op: https://doi.org/10.1017/S0007485311000034 (geverifieerd op 2 april 2020).Hatteland, B. A., K. Grutle, C. E. Mong, J. Skartveit, W. O. C. Symondson en T. Solhøy. 2010. Predatie door kevers (Carabidae, Staphylinidae) op eieren en juvenielen van de Iberische slak Arion lusitanicus in het laboratorium. Bulletin of Entomological Research, 100: 559-567. Online beschikbaar op: https://doi.org/10.1017/S0007485309990629 (geverifieerd op 2 april 2020).
• Honek, A., P. Saska, en Z. Martinkova. 2006. Seizoensgebonden variatie in predatie van zaad door volwassen kevers. Entomologia Experimentalis et Applicata, 118: 157-162. Online beschikbaar op: https://doi.org/10.1111/j.1570-7458.2006.00376.x (geverifieerd op 2 april 2020).
• Kromp, B. 1999. Karabidische kevers in duurzame landbouw: een overzicht van de effectiviteit van ongediertebestrijding, teeltimpact en verbetering. p. 187-228. In M. G. Paoletti (ed.) Biodiversiteit van ongewervelde dieren als bio-indicatoren van duurzame Landschappen. Elsevier Science.
• Lindroth, C. H. 1957. De faunale verbindingen tussen Europa en Noord-Amerika (nr. QL512 L5).
• Lindroth, C. H. 1961. De loopkevers (Carabidae, excl. Cicindelinae) van Canada en Alaska, deel 2-6. Opuscula Entomologica, (Suppl.), 1-1192.
• Losey, J. E., En R. F. Denno. 1998. De ontsnappingsreactie van erwtluizen op Blader-foeragerende roofdieren: factoren die het dropgedrag beïnvloeden. Ecological Entomology 23: 53-61. Online beschikbaar op: https://doi.org/10.1046/j.1365-2311.1998.00102.x (geverifieerd op 6 april 2020).
• Lövei, G. L., en K. D. Sunderland. 1996. Ecologie en gedrag van loopkevers (Coleoptera: Carabidae). Annual Review of Entomology, 41: 231-256. Online beschikbaar op: https://doi.org/10.1146/annurev.en.41.010196.001311 (geverifieerd op 6 april 2020).
• Luff, M. L. 1978. Diel activiteit patronen van sommige veld Carabidae. Ecological Entomology, 3: 53-62. Online beschikbaar op: https://doi.org/10.1111/j.1365-2311.1978.tb00902.x (geverifieerd op 6 april 2020).MacLeod, A., S. D. Wratten, N. W. Sotherton, and M. B. Thomas. 2004. ‘Keverbanken’ als toevluchtsoorden voor nuttige geleedpotigen in landbouwgrond: veranderingen op lange termijn in roofdiergemeenschappen en habitat. Agricultural and Forest Entomology 6: 147-154. Online beschikbaar op: https://doi.org/10.1111/j.1461-9563.2004.00215.x (geverifieerd op 6 april 2020).
• Prasad, R. P., and W. E. Snyder. 2004. Predator interferentie beperkt vliegei biologische controle door een gilde van grond-Actieve kevers. Biologische Bestrijding 31: 428-437. Online beschikbaar op: https://doi.org/10.1016/j.biocontrol.2004.07.005 (geverifieerd op 6 april 2020).
• Prasad, R. P., and W. E. Snyder. 2006. Polyfagie compliceert het behoud biologische controle die zich richt op generalistische roofdieren. Journal of Applied Ecology, 43: 343-352. Online beschikbaar op: https://doi.org/10.1111/j.1365-2664.2006.01129.x (geverifieerd op 6 april 2020).Renkema, J. M., S. J. Walde, D. H. Lynch, G. C. Cutler, K. MacKenzie. 2010. Loopkevers (Carabidae) worden aangetast door mulch in biologische bosbessen. Acta Horticulturae 933: 447-453. Online beschikbaar op: https://doi.org/10.17660/ActaHortic.2012.933.58 (geverifieerd op 6 april 2020).Shearin, A. F., S. C. Reberg-Horton, en E. R. Gallandt. 2014. Directe effecten van grondbewerking op de activiteit van loopkever (Coleoptera: Carabidae) onkruidzaadroofdieren. Environmental Entomology 36:1140-1146. Online beschikbaar op: https://doi.org/10.1603/0046-225X(2007)362.0.CO; 2 (geverifieerd op 6 april 2020).
• Snyder, W. E. 2019. Geef roofdieren een aanvulling: behoud van natuurlijke vijandelijke biodiversiteit om biocontrol te verbeteren. Biologische bestrijding 135: 73&mdash: 82. Online beschikbaar op: https://doi.org/10.1016/j.biocontrol.2019.04.017 (geverifieerd op 6 april 2020).
• Snyder, W. E., and A. R. Ives. 2001. Generalistische roofdieren verstoren de biologische controle door een gespecialiseerde parasitoïde. Ecologie 82: 705-716. Online beschikbaar op: https://doi.org/10.1890/0012-9658(2001)0822.0.CO; 2 (geverifieerd op 6 april 2020).
• Snyder, W. E., and A. R. Ives. 2003. Interacties tussen gespecialiseerde en generalistische natuurlijke vijanden: parasitoïden, roofdieren en erwtluis biocontrol. Ecologie 84: 91-107. Online beschikbaar op: https://doi.org/10.1890/0012-9658(2003)0842.0.CO; 2 (geverifieerd op 6 april 2020).
• Symondson, W. O. C., K. D. Sunderland, and M. H. Greenstone. 2002. Kunnen generalistische roofdieren effectieve biocontrolemiddelen zijn? Annual Review of Entomology, 47: 561-594. Online beschikbaar op: https://doi.org/10.1146/annurev.ento.47.091201.145240 (geverifieerd op 6 april 2020).
• Tooley, J. A., G. E. Brust. 2002. Onkruidzaad predatie door karabid kevers. blz. 215-230. In Holland, J. M. (ed.) De agro-ecologie van kevers. Andover UK Intercept Ltd.
• Thomas, S. R. 2001. Beoordeling van de waarde van keverbanken voor het verbeteren van de biodiversiteit van landbouwgrond. Proefschrift. Universiteit van Southampton, Southampton, Engeland. Online beschikbaar op: https://eprints.soton.ac.uk/426725/ (geverifieerd op 6 april 2020).Thomas, S., D. Goulson, J. Holland. 2000. Ruimtelijke en temporele verdelingen van roofzuchtige Carabidae in een wintertarweveld. Aspects of Applied Biology 62:55-60.Tuck, S. L., C. Winqvist, F. Mota, J. Ahnström, L. A. Turnbull en J. Bengtsson. 2014. De intensiteit van het landgebruik en de effecten van de biologische landbouw op de biodiversiteit: een hiërarchische meta‐analyse. Journal of Applied Ecology 51: 746-755. Online beschikbaar op: https://doi.org/10.1111/1365-2664.12219(geverifieerd op 6 april 2020).