Articles

yleinen mikrobiologia

Arkaiat ovat ryhmä eliöitä, joita alun perin luultiin bakteereiksi (mikä selittää ”archaeabacteria” – bakteerin alkuperäisen nimen) niiden fyysisten samankaltaisuuksien vuoksi. Luotettavammat geneettiset analyysit paljastivat, että arkeonit eroavat sekä bakteereista että Eukaryooteista, ja ne saivat oman verkkotunnuksensa Woesen alun perin vuonna 1977 ehdottamassa kolmen domeenin luokittelussa Eukaryan ja bakteerien rinnalle.

fylogeneettinen Elämänpuu.
fylogeneettinen Elämän Puu.

yhtäläisyyksiä bakteereihin

niin, miksi arkaaisia alun perin luultiin bakteereiksi? Ehkä tärkeintä on, että niiltä puuttuu Tuma tai muita kalvoon sitoutuneita organelleja, jolloin ne luokitellaan prokaryoottien luokkaan (jos käytetään perinteistä luokittelujärjestelmää). Useimmat niistä ovat yksisoluisia, niillä on 70s kokoinen ribosomit, ne ovat tyypillisesti muutaman mikrometrin kokoisia, ja ne lisääntyvät suvuttomasti vain. Niillä tiedetään olevan monia samoja rakenteita kuin bakteereilla voi olla, kuten plasmidit, sulkeumat, flagella ja pili. Kapseleita ja limakerroksia on löydetty, mutta ne näyttävät olevan harvinaisia arkeassa.

vaikka arkaiat alun perin eristettiin äärimmäisistä ympäristöistä, kuten paikoista, joissa oli paljon happoa, suolaa tai lämpöä, mikä antoi niille nimen ”extremofiilit”, ne on viime aikoina eristetty kaikista paikoista, joissa oli runsaasti bakteereja: pintavedestä, merestä, ihmisen ihosta, maaperästä jne.

keskeiset erot

Plasmakalvo

Plasmakalvolla on useita Arkaaisille ominaisia ominaisuuksia, jotka erottavat ne muista domeeneista. Yksi tällainen ominaisuus on fofolipidipään ja sivuketjun välisen glyserolisiteen siraalisuus. Arkaaiassa se on L-isomeerisessa muodossa, kun taas bakteereilla ja eukaryooteilla on d-isomeerinen muoto. Toinen ero on glyserolin ja sivuketjun välinen eetterisidos toisin kuin bakteereissa ja eukaryooteissa esiintyvät esterisidokset lipidit. Eetteri-sidos antaa enemmän kemiallista vakautta kalvolle. Kolmas ja neljäs ero liittyy itse sivuketjuihin, haarautumattomiin rasvahappoihin bakteereissa ja eukaryooteissa, kun taas isoprenoidiketjuja on arkaaisissa. Näissä isoprenoidiketjuissa voi olla haarautuvia sivuketjuja.

Plasmakalvon lipidien Vertailu bakteerien ja Arkeonien välillä. OpenStax, prokaryoottien rakenne.
plasman kalvojen lipidien Vertailu bakteerien ja Arkeonien välillä. OpenStax, prokaryoottien rakenne. OpenStax CNX. Maaliskuuta 2014 http://cnx.org/contents/9e7c7540-5794-4c31-917d-fce7e50ea6dd@11.

lopuksi Arkaaian plasmakalvo voidaan löytää yksikerroksisena, jossa yhden fosfolipidin isopreeniketjut yhtyvät kalvon vastakkaisella puolella olevan fosfolipidin isopreeniketjuihin. Bakteereilla ja eukaryooteilla on vain lipidikaksosia, joissa kalvon kaksi puolta pysyvät erillään.

soluseinä

bakteerien tapaan arkkisoluseinä on puolijäykkä rakenne, joka on suunniteltu suojaamaan solua ympäristöltä ja solun sisäiseltä paineelta. Bakteerien soluseinät sisältävät tyypillisesti peptidoglykaania, mutta juuri tämä kemikaali puuttuu arkeasta. Sen sijaan archaiassa esiintyy monenlaisia soluseinätyyppejä, jotka ovat sopeutuneet eliön ympäristöön. Joiltakin arkaaeilta puuttuu soluseinä kokonaan.

vaikka se ei ole universaali, suurella osalla Arkaaeista on proteiinipitoinen s-kerros, jonka katsotaan olevan osa itse soluseinää (toisin kuin bakteereilla, joissa s-kerros on soluseinän lisäksi rakenne). Joillakin Arkaaeilla s-kerros on ainoa soluseinän komponentti, kun taas toisilla siihen liittyy ylimääräisiä ainesosia (KS.alla). Arkaainen s-kerros voi olla joko proteiinia tai glykoproteiinia, joka on usein ankkuroitunut solun plasmakalvoon. Proteiinit muodostavat kaksiulotteisen kiteisen joukon, jonka ulkopinta on sileä. Muutama s-kerros koostuu kahdesta erilaisesta s-kerroksen proteiinista.

vaikka arkaaeilta puuttuu peptidoglykaani, muutamat sisältävät kemialliselta rakenteeltaan samankaltaista ainetta eli pseudomureiinia. NAM: n sijaan se sisältää NAG: hen liittynyttä n-asetyylialosaminuronihappoa (NAT), jonka vahvuutta lisäävät peptidivälisillat.

Metanokondroitiini on eräissä arkaalisoluissa esiintyvä soluseinän polymeeri, joka muistuttaa koostumukseltaan selkärankaisilla esiintyvää sidekudoskomponenttia kondroitiinia.

joillakin arkaaeilla on proteiinivaippa, joka koostuu s-kerrosta muistuttavasta hilarakenteesta. Nämä solut ovat kuitenkin usein rihmamaisissa ketjuissa, ja proteiinivaippa sulkee sisäänsä koko ketjun, toisin kuin yksittäiset solut.

soluseinän rakenteellinen monimuotoisuus.

soluseinän rakenteellinen monimuotoisuus.

ribosomit

vaikka archaeoilla on ribosomeja, jotka ovat kooltaan 70S eli samat kuin bakteereilla, juuri rRNA-nukleotidierot tarjosivat tutkijoille pitävän todisteen siitä, että Archaia ansaitsi bakteereista erillisen domeenin. Lisäksi arkaaisilla ribosomeilla on erilainen muoto kuin bakteerien ribosomeilla, joiden proteiinit ovat arkaaiselle ainutkertaisia. Tämä antaa heille vastustuskyvyn bakteereissa ribosomaalista toimintaa estäville antibiooteille.

rakenteet

monet bakteerien rakenteista on löydetty myös arkeasta, joskin joskus on ilmeistä, että jokainen rakenne on kehittynyt itsenäisesti, perustuen substanssin ja rakenteen eroihin.

kanyylit

kanyylit, archaealle ominainen rakenne, on löydetty joistain merellisistä arkaiakannoista. Nämä ontot putkimaiset rakenteet näyttävät yhdistävän soluja jakautumisen jälkeen, mikä johtaa lopulta lukuisista soluista ja putkista koostuvaan tiheään verkostoon. Tämä voisi olla keino ankkuroida soluyhteisö johonkin pintaan.

Hamus (pl. hami)

toinen archaealle ominainen rakenne on hamus, pitkä kierteinen putki, jonka toisessa päässä on kolme koukkua. Hami näyttää antavan solujen kiinnittyä sekä toisiinsa että pintoihin, mikä edistää yhteisön muodostumista.

Pilus (pl. pili)

Pilejä on havaittu arkaiassa, joka koostuu bakteerien piliinistä todennäköisesti modifioiduista proteiineista. Tuloksena syntyneitä putkimaisia rakenteita on osoitettu käytettävän pintojen kiinnittämiseen.

Flagellum (pl. flagella)

arkhaeal flagellum, vaikka sitä käytetään motiliteettiin, eroaa niin selvästi bakteerien flagellumista, että sitä on ehdotettu kutsuttavan ”archaellumiksi”, jotta se erotettaisiin bakteeriperäisestä vastineestaan.

Mitä vastaavaa on bakteerin flagellumilla ja arkaalisella flagellumilla? Molempia käytetään liikkumiseen, jossa kennoa liikutetaan kiertämällä kennosta ulottuvaa jäykkää hehkulankaa. Sen jälkeen yhtäläisyydet loppuvat.

mitkä ovat erot? Arkhaeal flagellumin pyöriminen saa voimansa ATP: stä, toisin kuin bakteereissa käytetty protonimotiivivoima. Arkaaisen flagellumin muodostavat proteiinit muistuttavat bakteerin pilissä esiintyviä proteiineja, eivät niinkään bakteerin flagellumia. Arkaainen flagelliinihehkulanka ei ole ontto, joten kasvu tapahtuu, kun flagelliiniproteiineja lisätään hehkulangan tyveen sen sijaan, että ne lisättäisiin loppuun. Hehkulanka koostuu useista eri flagelliinilajeista, kun taas bakteerien flagellum-hehkulangasta käytetään vain yhtä tyyppiä. Myötäpäivään pyöriminen työntää arkaalisolua eteenpäin, kun taas vastapäivään pyöriminen vetää arkaalisolua taaksepäin. Vuorottelua juoksut ja tumbles ei ole havaittu.

luokittelu

nykyisin arkhaeasta tunnetaan kaksi fylaa: Euryarchaeota ja Proteoarchaeota. Useita muita fyloja on ehdotettu (Nanoarchaeota, Korarchaeota, Aigarchaeota, Lokiarchaeota), mutta niitä ei ole vielä virallisesti tunnustettu, suurelta osin siksi, että todisteet tulevat vain ympäristön sekvensseistä.

avainsanat

Arkaea, L-isomeerinen muoto, D-isomeerinen muoto, eetteri-sidokset, esteri-sidokset, isoprenoidiketjut, haaroittuvat sivuketjut, lipidimonolayeri, lipidikaksikko, s-kerros, pseudomuriini, n-asetyylialosaminuronihappo (Nat), metanokondroitiini, proteiinivaippa, kanyyli, hamus/hami, pilus/pili, flagellum/flagella, archaellum, euryarchaeota, proteoarchaeota.

olennaiset kysymykset/tavoitteet

  1. miten arkaaisuus muistuttaa bakteereja?
  2. kuvaa arkeonien plasmakalvojen välisiä eroja bakteereihin verrattuna & eukaryootit. Selitä erot.
  3. millaisia soluseiniä Arkaiassa on ja mistä ne koostuvat?
  4. miten arkaaiset ribosomit ovat sekä samankaltaisia että erilaisia kuin bakteerien ribosomit?
  5. miten arkhaian pilit eroavat bakteerien pileistä?
  6. Mitä ovat kanyylit ja Hamit? Mikä osa niillä voisi olla arkhaialle?
  7. miten arkhaeal flagella eroaa bakteerien flagellasta koostumukseltaan, kokoonpanoltaan ja toiminnaltaan?
  8. ymmärtää arkaaisten ja bakteerien yhtäläisyyksiä ja eroja fyysisten ominaisuuksien suhteen.

tutkimuskysymykset (valinnaiset)

  1. mikä selittää sen, että arkeonit näyttävät olevan läheisempää sukua eukaryooteille, vaikka ne muistuttavat fyysisesti bakteereja?