ihmisten ja eläinten terveys

villisiat (Sus scrofa scrofa) siementubulusmorfometria

Deiler Sampaio CostaI, *; José Frederico Straggiotti SilvaII

ILaboratório de Saúde Animal [email protected]
IILaboratório of Reprodução Animal, Universidade Estadual do Norte Fluminense; Avenida Alberto Lamego, 2000; 28013-600; Campos dos Goytacazes – RJ – Brazil

Abstrakti

näiden tietojen tarkoituksena oli analysoida siemenaiheen morfologiaa ja toimintaa aikuisilla villisioilla. Viiden eläimen yksipuolisella kastraatiolla poistetut kivekset käytettiin. Kivesten parenkyymi koostui 82, 1±2, 2% siemenaiheisesta tubuluksesta ja 17, 9±2, 2% intertubulaarisesta kudoksesta. Putkilon halkaisija oli 249,2±33,0 µm ja siemenaiheen pituus kivesgrammaa kohti oli 19,3±4,9 m. spermatogonioiden mitoosien hyötysuhde oli vastaavasti 10,34, meioottinen indeksi ja spermatogeneesin hyötysuhde oli 30,5. Jokainen Sertolin solu tuki noin 13 itusolua. Tutkitut hystometriset parametrit olivat hyvin samanlaiset kuin kotieläiminä pidetyillä karjuilla, mutta villisikojen luontainen tehokkuus spermatogeneesissä ja Sertolin soluindeksit olivat pienemmät kuin kotieläiminä pidetyillä karjuilla.

avainsanat: Siementubulus, villisika, Sus scrofa scrofa

SUMMARY

Objectivou-se com esta pesquisa estudar as características morphometricas e funcionais dos tubulos seminiferos de javalis adultos. Tutkimuksessa käytettiin viiden yksipuoliseen orkiektomiaan alistetun eläimen kiveksiä. Kivesten parenkyymi koostui 82, 1 ± 2, 2% siementubuluksista ja 17, 9 ± 2, 2% intertubulaarisesta kudoksesta. Putkimainen halkaisija oli 249,2 ± 33,0 µm ja siementiehyiden pituus kivesgrammaa kohti oli 19,3 ± 4,9 m.spermatogonisten mitoosien hyötysuhdekerroin, meioottinen saanto ja spermatogeneesin kokonaistuotto olivat vastaavasti 10,34, 2,71 ja 30,50. Jokainen Sértolin solu kannatteli noin 13 sukusolua. Päätellään, että tässä tutkimuksessa tutkitut histometriset parametrit olivat hyvin samanlaisia kuin kotieläiminä pidettyjen sikojen osalta ilmoitetut arvot, mutta spermatogeneesin luontainen tuotto ja villisikojen Sertolin solujen indeksit olivat suhteellisen alhaiset verrattuna kyseisiin eläimiin.

INTRODUCTION

spermatogeneesi on järjestäytynyt ja monimutkainen prosessi, joka tapahtuu sukukypsien eläinten siementiehyissä. Tämä jakautuu kolmeen eri vaiheeseen: proliferatiiviseen, meioottiseen ja erilaistumisvaiheeseen. Vaikka spermatogeneesin yleinen organisaatio on samanlainen kaikilla nisäkkäillä, lajeilla on erityisiä ominaisuuksia, koska testikulaaristen parenkyymisolujen volumetrinen osuus, spermatogonia-sukupolvien määrä, solupopulaatio siementiehyissä, siittiöiden päivittäinen tuotanto, Sertolin solunopeus ja yleinen spermatogeneesin tuotto (França and Russell, 1998).

villisika (”Sus scrofa scrofa”) on ei-kesy sika, joka on alun perin levinnyt Euraasiaan ja suureen osaan Afrikan mannerta. Lajia oli runsaasti myös Euroopan ja Filippiinien mantereisilla saarilla (Nowak, 1999). Ihmisen toiminnan kautta villisika levisi muihin maanosiin ravinto-ominaisuuksien ja lihan tuntuvan maun vuoksi. Sen tarkkaa sisäänkäyntipaikkaa Etelä-Amerikassa ei tunneta kovin hyvin. Lajin tiedetään kuitenkin sopeutuneen hyvin Argentiinan luonnonoloihin ja muodostaneen suuren populaation. Tästä alkuperäisestä elinalueesta villisiat ovat levittäytyneet Chilen eteläosiin, Brasiliaan ja myös Uruguayhin (Ciluzzo et al., 2001). Sikojen kaupallinen tuotanto Brasiliassa aloitettiin 1980-luvulla, kun Rio Grande do Sulin osavaltion maanviljelijät hankkivat eläimiä eläintarhasta ja Argentiinasta myytäväksi paikallisilla markkinoilla. Kun kuluttajat hyväksyivät lihan hyvin, tuotanto tehostui ja levisi koko maahan (Gimenez, 2001). Niinpä 1990-luvulla aloitettiin São Paulon osavaltion ensimmäiset maatilat, joissa oli eläimiä Rio Grande do Sulin osavaltiosta. Tällä hetkellä nämä osavaltiot ovat maan suurimpia villisikojen lihantuottajia, kun taas Minas Geraisin, Paranán, Espírito Santon, Mato Grosson ja Mato Grosso do Sulin osavaltioiden osuus kuluttajamarkkinoilla on vielä vaatimaton.

kotieläiminä pidetyillä villisioilla on alkuperästään ja rodustaan riippumatta 2n=38 kromosomia, kun taas eurooppalaisilla villisioilla on 2n=36 kromosomia (Darre et al., 1992). Se, että eurooppalainen villisika kuuluu samaan lajiin kuin kotieläimenä pidetty villisika, että näiden alalajien risteytyminen johtaa risteymiin, joilla on lajin normaali hedelmällisyys (Ciluzzo et al., 2001; Gimenez, 2001) ja että hybridi-fenotyyppi sallii virheet puhtaiden eläinten tunnistamisessa, ovat ottaneet joitakin vääriä tietoja tai häikäilemättömiä viljelijöitä harjoittamaan tätä risteytystä keinona parantaa eläinten kotieläinjalostusindeksejä (Gimenez, 2001). Kuitenkin, kun tällainen kytkentä tehdään, vaikka tarkoituksena on hyödyntää kotieläimenä pidettäviä sikoja parempia kasvuolosuhteita, se luo eläimille lihaa, jolla on erityisiä aistinvaraisia ominaisuuksia (Matsuoka ym., 1991).

vaikka villisikojen kaupallista potentiaalia on tutkittu viime vuosikymmenellä paljon, sen lisääntymisbiologiaan liittyvät tutkimukset ovat vielä harvassa. Tiedetään kuitenkin, että villisikojen ensimmäinen poikiminen tapahtuu 13 kuukauden kuluessa, jolloin poikasia on vuodessa 2-9 (keskimäärin 4 sikaa) ja poikimisväli on noin 7 kuukautta (Gimenez, 2001). Samassa tutkimuksessa havaittiin, että kotieläiminä pidetyillä villisioilla on suurempi lisääntymistehokkuus kuin villisioilla, mikä selittyy helposti lyhyellä keinovalinta-ajalla näiden eläintilojen äskettäisen istutuksen vuoksi. Argentiinassa tiedetään, että villisikojen lisääntymiskausi alkaa huhti-toukokuussa ja päättyy lokakuussa (Ciluzzo et al., 2001). Brasilialaisilla tiloilla tämän lajin lisääntymisessä ei havaittu kausittaisia vaikutuksia.

tässä työssä pyrittiin tutkimaan villisikojen siementiehyiden morfometrisiä ja toiminnallisia ominaisuuksia, koska tiedot lajin urosten lisääntymisfysiologiasta olivat vielä niukat.

aineistoa ja menetelmiä

työssä käytettiin viittä täysikasvuista eurooppalaista villisikaa (12,6±0,9 kuukautta vanhaa) erikoistuneelta tilalta ”Yacan do Alto Agronegócios Ltda” (vankeusjärjestelmä). Eläimet punnittiin, rauhoitettiin 1.0ML / 20kg atsaperonia ja perineumin ja kivespussin ihon antisepsiksen jälkeen, joka on toimitettu anesteettiseen tunkeutumiseen kirurgiseen viiltolinjaan yksipuolisen kastraation suorittamiseksi rutiinitekniikkana. Pian leikkauksen jälkeen kives erotettiin vastaavista lisäkiveksistä, punnittiin ja kivesvaltimo kaneroitiin perfuusiota varten 0,9-prosenttisella suolaliuoksella, 5 000 UI hepariini litrassa liuosta viiden minuutin ajan huoneenlämmössä. Heti tämän jälkeen kivekset perfusoitiin uudelleen glutaarialdehydi 4% fiksatiiviliuoksella fosfaattipuskurissa 0,05 M, pH 7,2 20 minuutin ajan. 1,0-3,0 mm paksuista kivesparenkymanäytteistä otettiin urut capitata-raajasta, keskimmäisestä kolmanneksesta ja caudate-raajasta. Kokoelma tehtiin aina lähellä tunica albuginea. Tällaiset fragmentit sekoittuivat uudelleen upottamalla uuteen 4-prosenttiseen glutaarialdehydiliuokseen fosfaattipuskurissa vähintään tunnin ajan ja varastoitiin myöhemmin 4ºc: ssa, kunnes ne prosessoitiin histologisesti.

näytteiden alkoholidehydrataatio (70, 80, 90, 95 ja 100%) vaihtui 30 minuutin välein. Tämän jälkeen fragmentteja infiltroitiin glykolimetakrylaattiliuoksella I (Leica Historesin Embedding Kit – Leica Instruments) kahden tunnin ajan, minkä jälkeen ne siirrettiin glykolimetakrylaattiliuokseen II, jossa ne olivat 12. Seuraavaksi kiveksen palaset sisällytettiin samaan hartsiin katalyyttilisäyksellä, kuten fabricant suositteli. Sirpaleita säilytettiin silikageeliä sisältävässä pullossa, kunnes ne olivat täysin kuivia. Neljä mikrometrin paksuusleikkausta tehtiin lasihöylällä mikrotomissa. Osat värjättiin toluidiinisininatriumboraatilla 1% rutiinitekniikalla.

histologiset osat kuvattiin digitaalikameralla varustetulla Nikon E-600 – mikroskoopilla ja analysoitiin ImageJ 1.33 s-ohjelmistolla (Wayne Rasband-National Institute of Health, USA). Siemenaiheiden tubulusten keskimääräinen halkaisija saatiin kussakin kives-mittauksessa 20 poikittaislohkon halkaisijasta riippumatta. Samassa kohdassa, jossa putkimainen halkaisija saatiin, mitattiin myös siemenepiteelin korkeus ottaen huomioon tyvikalvon lumenrajaan asti. Kustakin poikittaisjaksosta saatiin kaksi huomautusta, joissa molempien keskiarvoa pidetään edustavana mittana. Kivesten parenkyymisolujen volumetrisyys arvioitiin 400 pisteen ruudukolla. Jokaisesta eläimestä tutkittiin satunnaisesti 15 kenttää. Siemenaiheet ja intertubulaarinen kudos laskettiin.

siementubulusten solupopulaatio arvioitiin laskemalla spermatogeenisten sukujen eri solutyyppien Tuma Sertolin solujen nukleolus siementubulusepiteelisyklin vaiheessa 1, jolle on ominaista putkimorfologinen järjestelmä (Berndtson and Desjardins, 1974). Jokainen solutyyppi (sertolisolut, spermatogonia, spermatosyytit ja spermatidit) laskettiin syklin 1.vaiheessa vähintään 10 tubuluksen poikittaiseen osaan. Laskennassa korjattiin ydinläpimitta ja leikkauspaksuus käyttäen Abercrombie (1946) – kaavaa, jota Amann (1962) muokkasi. Koska Sertolin solussa oli epäsäännöllinen Tuma, tämä määräkorjaus tehtiin nukleolaarisen halkaisijan keskiarvosta.

spermatogeneesin luontainen tuotto määritettiin korjatuista soluluvuista löydettyjen osuuksien perusteella. Osuudet laskettiin seuraavasti: spermatogonioiden mitoosien tehokkuuskerroin (primääristen spermatosyyttien lukumäärän suhde esi-leptoteenissa/leptoteenissa ja spermatogonia A: n lukumäärään); meioottinen indeksi (pyöristettyjen spermatidien ja pachyteenin primaaristen spermatosyyttien lukumäärän suhde); yleinen spermatogeneesin tehokkuus (pyöristettyjen spermatidien ja A-tyypin spermatogonioiden lukumäärän suhde); ja meioottisen profaasin aikana tapahtuvat soluhäviöt (primääristen spermatosyyttien määrän suhde esi-leptoteenissa/leptoteenissa ja pachyteenissa primaaristen spermatosyyttien lukumäärä).

Sertolisolut tukevat kapasiteettia suhteessa siemenepiteelin eri solutyyppeihin arvioitiin seuraavista solusuhteista: spermatogonia a / sertolisolut; primaariset spermatosyytit (I) pre-leptoteeni-leptoteeni / Sertoli-soluissa; spermatosyytit I pachyteeni / Sertoli-soluissa; pyöristetyt spermatidit / Sertoli-solut; ja itusolujen / Sertoli-solujen kokonaismäärä. Kaikki osuudet laskettiin syklin vaiheen 1 solulukujen avulla.

kaikki tiedot analysoitiin ”Excel for Windows” – ohjelmistolla, ja saadut tulokset ilmaistiin Sampaion (1998) mukaan keskiarvona ± keskihajonta.

tulokset ja keskustelu

eläinten paino (Taulukko 1) oli noin 38% pienempi kuin Almeida (2002), joka myös työskenteli villisikojen kanssa vankeusjärjestelmissä. Erot johtuivat todennäköisesti tilojen ja iän välisistä eroista ruokinnan hallinnassa molemmissa tapauksissa. Villisiat olivat huomattavasti kevyempiä verrattuna samanikäisiin erikoistuneisiin sikoihin. Kuitenkin, kun siellä ei-erikoistunut rotuja käytettiin, kuten Afrikkalainen sikoja, paino noin 34kg (Okwun et al., 1996), ja Vietnamin siat, joiden keskiarvo oli 42kg (Evans ja Ko, 1990), se huomasi, että erot eivät olleet kovin erilaisia. Kivespaino oli nykyisen teoksen (Taulukko 1) eläimillä noin kolme kertaa pienempi kuin Almeidan (2002) kertomat. Osa erosta näytti selittyvän eläinryhmien painoeroilla. Toisaalta on tavallista, että jopa 50%: n eroja havaitaan kivesten painossa saman lajin yksilöillä samanikäisillä (Berndtson et al., 1987).

Tunica albuginean ja mediastinumin kivesprosentti oli noin 9, 5% (Taulukko 1). Kun tämä prosenttipiste vähennettiin kivesten painosta, saatiin noin 18, 5 g, joka vastasi kivesten parenkyymispainoa. Kiveksen paino muunnettiin suoraan tilavuudeksi, sillä tämän elimen tiheys oli noin 1,04 (Costa ym., 2004). Näin ollen eläinten kivesten parenkymaalikeskiarvoksi katsottiin 18, 4 ± 3, 7 ml (Taulukko 1).

kivesten parenkyymikomponenttien tilavuustiheys vaihteli paljon lajeittain, mutta yleensä siementiehyiden prosentuaalinen osuus oli noin 60-90% (Setchell, 1982) useimmilla nisäkkäillä. Näissä tiedoissa esitetyt arvot 82,1±2,2% (Taulukko 1) olivat hyvin samanlaisia kuin Almeidan (2002) ilmoittamat arvot ja samat kuin kotieläiminä pidettyjen karjujen (Okwun et al., 1996, França and Russell, 1998).

putkimaisen halkaisijan keskiarvot ja siemenepiteelin korkeus on esitetty taulukossa 1. Siementiehyiden tubulusten lineaarinen takaisinvetokerroin, joka johtuu histologisesta käsittelystä muovihartsilla, arvioitiin 5%: ksi (Amann, 1981). Putkimainen halkaisija arvo pidettiin tyypillisenä useimmat amniootit (180-300µm) (Roosen-Runge, 1977). Tässä kokeessa saadut tulokset lisättiin tähän keskiarvoon (249,2±33,0 µm), ja ne olivat hyvin lähellä sukukypsien villisikojen tuloksia (Godinho ja Cardoso, 1979, França, 1991). Yleensä putkimaista halkaisijaa käytetään spermatogeenisenä aktiivisuusindikaattorina tutkittaessa kivesten toimintaa. Ei-kausittaisilla eläimillä keskimääräinen putkimainen halkaisija ei kärsi merkittäviä muutoksia sukukypsyyden jälkeen (França and Russell, 1998). Kivesten koon kasvu tämän jakson jälkeen johtuu tubuluksen pituuden kasvusta eikä sen halkaisijasta (Attal and Courot, 1963).

tässä kokeessa villisioille todettu siemenaiheen epiteelin Korkeus (67.5µm) lisättiin väli liittyvät kotieläinten, 60-100µm (França ja Russell, 1998) ja oli hyvin samanlainen raportoitu villisiat (Okwun et al., 1996). Tämä ei vaihdellut siemenperäisen epiteelisyklin eri vaiheissa, huolimatta eri soluliitoksista kussakin (Wrobel et al., 1995).

siementiehyiden kokonaispituus on kivesten painosta ja siementiehyiden tilavuudesta riippuva parametri. Siten eläimillä, joilla on suurempi kivesten paino ja volumetrinen määrä samanlaisia siementiehyitä, on ilmeinen etu verrattuna niihin, joilla on pienempi kivesten paino. Siksi eri kivesten painoisten eläinten vertailussa ei ole mitään järkeä. Siksi muunnettaessa siementiehyiden kokonaispituutta siementiehyiden pituudessa kivesgrammaa kohti nämä vertailut tulevat mahdollisiksi. Yleensä useimmat nisäkkäät esittävät noin 10-20m siemenaiheita kivesgrammaa kohti (França and Russell, 1998). Näin ollen lähes 20-metrinen villisika kuuluu lajeihin, joilla on suurimmat arvot kyseiselle parametrille.

villisikojen siementubulusten solupopulaatio on esitetty taulukossa 2. Solumäärät korjattiin, koska tulokset vaihtelivat suuresti, kun bruttolukuja käytettiin eri lajien ja jopa saman lajin yksilöiden vertailuihin (Cardoso, 1981). Tämä vaihtelu johtui pääasiassa käytettyjen menetelmien eroista, jotka saattoivat tehdä epätarkoituksenmukaisia vertailuja eri tekijöiden välillä. Korjattunakin saatuja tuloksia tulisi kuitenkin pitää vain taipumusta osoittavina (França, 1991), koska myös muut tekijät, kuten erilaiset näytteenotot, ikä, rotu ja geenivalinta, voivat vaikuttaa laskennan lopputulokseen. Vaikka spermatogonia A: n määrä oli samanlainen kuin piaus-karjujen (França, 1991), muut itävät solut ja Sertolin solut olivat poikkeuksetta pienempiä kuin useimmissa kotimaisissa karjuissa (Godinho and Cardoso, 1979, Wettermann and Desjardins, 1979, França, 1991).

käytetyin muoto nisäkkäiden spermatogeenisen prosessin tehokkuuden arvioimiseksi on solutyyppien numeerisista osuuksista poikittaissyklin vaiheessa 1. Näin ollen on mahdollista tehdä vertailevia tutkimuksia saman lajin yksilöiden ja eri lajien välillä, sen lisäksi, että voidaan paikantaa vaiheet, joissa soluhäviöt tapahtuvat, ja kvantifioida ne prosenttipisteinä (Russell et al., 1990).

tässä tavoitteessa käytetään yleisesti neljää korkoa: spermatogoniat mitoosit tehokkuuskerroin, meioottinen indeksi, spermatogeneesin tehokkuus ja solujen häviöt meioottisen profaasin aikana. Tämän tutkimuksen eläimillä saadut tulokset on esitetty taulukossa 3.

spermatogonioiden mitoosien tehokkuuskerroin osoitti, että vaiheessa 1 Jokainen spermatogonia A1 oli vastuussa 10,34 spermatosyyttien I muodostumisesta esi-leptoteenissa / leptoteenissa ja liittyi suoraan tutkittuihin spermatogonia generations number-lajeihin. Analysoimalla Françan ja Russellin (1998) tarkastelemia tietoja huomattiin, että useimmilla tutkituilla eläimillä oli kuusi spermatogonia eriytyneitä sukupolvia (A1-4, in ja B tai A1-3, In, B1-2), tässä tapauksessa teoriassa yksi spermatogonia A1 muodostaisi 64 spermatosyyttiä i pre-leptoteenissa/leptoteenissa, jos ei ollut soluhäviöitä kyseisen vaiheen aikana. Lajeilla kuten hevosella ja kaniinilla on viisi spermatogonia eriytynyttä sukupolvea (A1-3, B1-2 ja A1-2, in1-2, B). Näin ollen yhdestä spermatogoniasta A1 muodostuisi 32 spermatosyyttiä I esi-leptoteenissa/leptoteenissa.

kun otetaan huomioon, että spermatosyyttien I-luku Pre-leptoteenissa / leptoteenissa oli villisioissa teoreettisesti odotettavissa 64 solua, kyseisen lajin spermatogonioiden jakautumisessa arvioitiin noin 84%: n menetystä. Noin 60-80% soluhäviöistä, suhteessa spermatosyyttien I-lukuun teoreettisesti odotettaviin Pre-leptoteenissa/leptoteenissa, on löydetty useimpien Françan ja Russellin (1998) tarkastelemien artikkelien eläimistä.

Meioottisesta indeksistä alkaen voitiin todentaa, että yksi spermatosyytti I pachyteenissa oli tuottanut 2.71 pyöristetyt spermatidit, mikä vastaa 32,5%: n menetystä, kun sitä verrattiin odotettuun teoreettiseen osuuteen (1: 4), Jos spermatogeneesin tehokkuus oli 100%. Vastaava tulos havaittiin aikuisilla villisioilla (França, 1991) sekä useilla kotieläinlajeilla (França ja Russell, 1998). Spermatosyytti I populaatio meioottisen profaasin aikana eläimissä tässä kokeessa pysyi vakiona, mikä liittyy suureen osaan nisäkkäistä (Berndtson and Desjardins, 1974, Godinho and Cardoso, 1979, Billaspuri and Guraya, 1986).

villisikojen spermatogeneesin hyötysuhde oli noin 12% eli yksi spermatogonia A tuotti vain 30,5 pyöristettyä spermatidia. Kun otetaan huomioon, että prosessin tuotto oli 100%, tuotettaisiin 256 pyöristettyä spermatidia. Françan (1991) mukaan kotimaisilla karjuilla oli suurempi luontainen spermatogeneesin tehokkuus (26,6%, kuin villisioilla, 12%). Useat kirjoittajat ovat raportoineet degeneraatioista ja solutappioista spermatogonioiden proliferaatiovaiheen ja spermatogeenisen prosessin meioottisten jakautumisten aikana eläimillä ilman lisääntymismuutoksia (Berndtson and Desjardins, 1974, Billaspuri and Guraya, 1984, Roosen-Runge, 1973). Apoptoosilla on keskeinen rooli normaalin kehityksen aikana ja monisoluisissa organismeissa homeostaasi (Jacobson et al., 1997). Siemenepiteelissä apoptoosi tapahtuu yleensä spontaanisti tai useiden tekijöiden, kuten kemoterapian, korkean lämpötilan, hormonaalisten häiriöiden ja kasvutekijöiden vähenemisen seurauksena (Blanco-Rodríguez and Martínez-Garcia, 1998).

proliferaation ja apoptoosin välisellä tasapainolla on erittäin tärkeä rooli siemenepiteelin spermatogeenisten solujen määrän säätelyssä. Erityisesti spermatogoniovaiheessa apoptoosin säätelymekanismia homeostaattista mekanismia pidetään tiheydestä riippuvaisena, rajoittaen meioottiseen vaiheeseen tulevien itävien solujen määrän määrään, jota voidaan tukea käytettävissä olevilla Sertoli-soluilla (Huckins, 1978, Sharpe, 1994). Sertolin soluindeksit ovat suuntaa-antavia parametrejä kyvystä, jolla nämä solut pystyvät tukemaan siemensolujen epiteelissä olevia itäviä soluja, eli ne heijastavat Sertolin solujen toiminnallista tehokkuutta lajissa (França and Russell, 1998). Siksi lajeilla, joissa Sertolin solut tukevat suurempaa määrää itäviä soluja, on yleensä suurempi päivittäinen spermaattinen tuotanto verrattuna niihin, joilla on pienemmät arvot kyseiselle parametrille.

tässä teoksessa löydettiin 7, 27 pyöristettyä spermatidia jokaista Sertolin solua kohti (Taulukko 3). Tämä arvo oli noin 40% pienempi kuin Piaus – villisioista (12.4-França, 1991) löydetty arvo. Tämä ero säilyi muiden indeksien osalta, paitsi spermatogonian tapauksessa Sertolin solujen tukeman luvun, joka vastasi Françan (1991) löytämää arvoa. Tulos näytti olevan refleksi siitä valintaprosessista, johon kotimaiset villisiat alistettiin, joka luultavasti kulminoitui tehokkaampiin Sertolin soluihin.

todettiin, että tässä työssä tutkitut histometriset parametrit olivat hyvin samanlaisia kuin kotieläiminä pidettyjen karjujen osalta raportoidut arvot, mutta spermatogeneesin luontainen tehokkuus ja villisikojen Sertolin soluindeksit olivat suhteellisen alhaiset verrattuna kyseisiin eläimiin ja muihin jo tutkittuihin nisäkkäisiin.

Abercrombie, M. (1946), Estimation of nuclear populations from microtome sections. Anat. Rec., 94, 238-248.

Almeida, F. F. L. (2002), Estrutura e função testiculares em javalis (Sus scrofa scrofa) sexualmente maduros. MS Thesis, Universidade Federal de Minas Gerais, Belo Horizonte, Brasilia.

Amann, R. P. (1962), Reproduction capacity of dairy bulls. IV. spermatogeneesi ja kivesten sukusolujen rappeutuminen. On. J. Anat., 110, 69-78.

Amann, R. P. (1981). a critical review of methods for evaluation of spermatogenesis from seminal characteristics. J. Andrel., 2, 37-58.

Attal, J. ja Courot, M. (1963), kivesten kehittäminen ja spermatogeneesin perustaminen Tauruksessa. Ann Biol. Animia. Bioch. Biofyysejä., 3, 219-241.

Berndtson, W. E. and Desjardins, C. (1974), the cycle of the seminiferous epiteel and spermatogenesis in the bovine testis. On. J. Anat., 140, 167-180.

Berndtson, W. E.; Igboeli, G. and Pickett, B. W. (1987). Relationship of absolute number of Sertoli cells to testicular size and spermatogenesis in young beef bulls. J. Anim. Sci., 64, 241-246.

Bilaspuri, G. S. and Guraya, S. S. (1986), siemenaiheiden epiteelisykli ja spermatogeneesi pässeissä (Ovis aries). Theriogenolia., 25, 485-505.

Bilaspuri, G. S. and Guraya, S. S. (1984), the seminiferous epite cycle and spermatogenesis in goats (Capra hircus). J. Agric. Sci., 103, 359-368.

Blanco-Rodriguez, J. and Martínez-Garcia, C. (1998). Useiden apoptogeenisten aineiden aiheuttama apoptoosi aikuisen rotan kiveksen siemensolussa. J. Andrel., 19, 487-497.

Cardoso, F. M. (1981), morphology, kinetics and quantification of spermatogenesis in Zebus (Bos indicus). DS Thesis, Universidade Federal de Minas Gerais, Belo Horizonte, Brasilia.

ciluzzo, J. N.; Vieites, C. M.; Basso, C. P. et al. (2001), Jabalies cruza en Argentina: crescimiento, la alimentícia y reses. Vuonna. Eläinlääkäri., 3, 49-53.

Costa, D. S.; Henry, M. and Paula, T. A. R. (2004), Espermatogênese de Catetos (Tayassu tajaku). Arq. Käsivartensa. Med. Eläinlääkäri. Zootec., 56, 46-51.

Darre, R. ; Berlandh, M.; Goustat, A. (1992). Chromosomal status of wild boar populations cultured and farmed in France. Pastori Med. Eläinlääkäri., 143, 225-232.

Evans, L. E. ja Ko, J. C. H. (1990), Elektroejaculation and in insignation in Vietnam potbellied miniature pigs. J. Am. Eläinlääkäri. Med. Assoc., 197, 1366-1367.

França, L. R. (1991). morphofunctional analysis of spermatogenesis of adult Piau breed. Väitöskirja, Universidade Federal de Minas Gerais, Belo Horizonte, Brasilia.

France, L. R. and Russell, L. D. (1998), the testis of domestic animals. In: Regadera, J. and Martinez-Garcia, F. (toim.). Urosten lisääntyminen. Monialainen katsaus. Madrid: Churchill Livingstone. s. 197-219.

Gimenez, D. L. (2001), kromosomaalinen analyysi Euroopan villisika sua scrofa ja hybridizations kanssa kotieläimenä sika Sus scrofa domesticus vertaamalla laadullisia ominaisuuksia ruhon ja lihan. MS Thesis, Universidade Estadual Paulista Julio De Mesquita Filho, Botucatu, Brasilia.

Godinho, H. P. and Cardoso, F. M. (1979), sexual development of Yorkshire pigs. II.spermatogeneesin perustaminen ja kehitys. Arq. Esc. Eläinlääkäri. UFMG, 31, 351-361

Huckins, C. (1978). the morphology and kinetics of spermatogonial degeneration in normal adult rats: analyysi, jossa käytetään yksinkertaistettua germinaalisen epiteelin luokittelua. Anat. Rec., 190, 905-26.

Jacobson, M. D.; Weil, M. and Raff, M. C. (1997), Programmed cell death in animal development. Solu., 88, 347-354.

Matsuoka, A.; Yamano, J.; Furokawa, N. et al. (1991), Studies on meat quality of pigs crossbed with wild boars. Japs. J. S. Sci., 28, 203-212.

Nowak, R. M. (1999), Walker ’ s mammals of the world. 6. toim. Lontoo: Johns Hopkins University Press. v. 2. s. 1053-1062.

Okwun, O. E.; Igboeli, G.; Ford, J. J. et al. (1996), Sertolin solujen määrä ja toiminta, spermatogonian määrä ja tuotto sekä päivittäinen siittiötuotanto kolmessa karjurodussa. J. Reprod. Fertil., 107, 137-149.

Roosen-Runge, E. C. (1973), Germinal-cell loss in normal metazoan spermatogenesis. J. Reprod. Fertil., 35, 339-348.

Roosen-Runge, E. C. (1977), the process of spermatogenesis in animals. Cambridge: University Press.

Russell, L. D.; Ettlin, R. A.; Sinha-Hikim, A. P. et al. (1990) Histological and histopathological evaluation of the testis. Clearwater, Florida: Cache River Press.

Sampaio, I. B. M. (1998), Estatística aplicada à experimentação animal. Belo Horizonte: FEPMVZ, UFMG.

Setchell, B. P. (1982), Spermatogenesis and spermatozoa. In: Austin, C. R. and Short, R. V. (toim.). Lisääntyminen nisäkkäillä. Lontoo: Elek. s. 63-101.

Sharpe, R. M. (1994), Regulation of spermatogenesis. In: Knobil, E. and Neil, J. D. (toim.). Lisääntymisen Fisiologia. 2. Raven Press. s. 1363-1434.

wettermann, R. P. and Desjardins, C. (1979). Testicular function in boars exposed to elevated ambient temperature. Biol. Reprod., 20, 235-241.

Wrobel, K. H.; Reichold, J. and Schimmel, M. (1995). Quantitative morphology of the ovine seminiferous epiteel. Anat. Anz., 177, 19-32.