miljardeja vuosia sitten, elämä ylitti kynnyksen. Yksisolut alkoivat yhdistyä, ja muotottoman, yksisoluisen elämän maailma oli kehittymässä tämän päivän monisoluisen elämän muotojen ja toimintojen mellakaksi muurahaisista päärynäpuihin ja ihmisiin. Se on yhtä merkittävä muutos kuin mikä tahansa muukin elämän historiassa, – ja viime aikoihin asti emme tienneet, miten se tapahtui.

yksisoluisen ja monisoluisen elämän välinen kuilu näyttää lähes ylittämättömältä. Yksittäisen solun olemassaolo on yksinkertaista ja rajoitettua. Mikrobien tarvitsee erakkojen tavoin huolehtia vain itsensä ruokkimisesta; koordinointi tai yhteistyö muiden kanssa ei ole välttämätöntä, vaikka jotkut mikrobit toisinaan yhdistävät voimansa. Sitä vastoin monisoluisen eliön solut, joidenkin levien neljästä solusta ihmisen 37 biljoonaan soluun, luopuvat itsenäisyydestään pysyäkseen sitkeästi yhdessä; ne omaksuvat erikoistehtäviä, ja ne rajoittavat omaa lisääntymistään suuremman hyvän vuoksi ja kasvavat vain sen verran kuin ne tarvitsevat tehtäviensä täyttämiseksi. Kun he kapinoivat, syöpä voi puhjeta.

Moniselluisuus tuo uusia ominaisuuksia. Eläimet esimerkiksi saavat liikkuvuutta paremman elinympäristön etsimiseen, petoeläinten välttelyyn ja saaliseläinten jahtaamiseen. Kasvit voivat etsiä vettä ja ravinteita syvältä maaperästä; ne voivat myös kasvaa kohti aurinkoisia paikkoja fotosynteesin maksimoimiseksi. Sienet rakentavat massiivisia lisääntymisrakenteita levittääkseen itiöitään. Mutta Unkarin tiedeakatemian biologisessa tutkimuskeskuksessa Szegedissä toimiva evoluutiobiologi László Nagy sanoo, että monisellulariteetin kaikkia etuja ajatellen sitä on perinteisesti ” pidetty merkittävänä siirtymänä, johon liittyy suuria geneettisiä esteitä.”

nyt Nagy ja muut tutkijat oppivat, ettei se ehkä ollutkaan niin vaikeaa. Todisteet tulevat monesta suunnasta. Joidenkin eliöryhmien evoluutiohistoriat tallentavat toistuvia siirtymiä yksisoluisista monisoluisiin, mikä viittaa siihen, että esteet eivät voineet olla niin korkeita. Yksinkertaisten monisoluisten eliöiden ja niiden yksisoluisten sukulaisten väliset geneettiset vertailut ovat paljastaneet, että suuri osa molekyylivälineistä, joita tarvitaan solujen yhdistymiseen ja toiminnan koordinointiin, on saattanut olla käytössä jo paljon ennen monisoluisuuden kehittymistä. Ja nokkelat kokeet ovat osoittaneet, että koeputkessa yksisoluinen elämä voi kehittää monisoluisuuden alun vain muutamassa sadassa sukupolvessa-evoluution hetkessä.

Evoluutiobiologit väittelevät yhä siitä, mikä ajoi yksinkertaiset soluaggregaatit yhä monimutkaisemmiksi, mikä johti elämän ihmeelliseen monimuotoisuuteen nykyään. Mutta sille tielle lähteminen ei enää tunnu niin pelottavalta. ”Alamme saada käsityksen siitä, miten se on voinut tapahtua”, sanoo Ben Kerr, evoluutiobiologi Washingtonin yliopistosta Seattlesta. ”Otat sen, mikä näyttää olevan suuri askel evoluutiossa, ja teet siitä sarjan pieniä askeleita.”

vihjeet monisoluisuudesta ovat peräisin 3 miljardin vuoden takaa, jolloin fossiiliaineistoon ilmestyy vaikutelmia mikrobien muodostamilta näyttävistä matoista. Jotkut ovat väittäneet, että 2 miljardia vuotta vanhoja kelanmuotoisia fossiileja, jotka ovat mahdollisesti sinileviä tai viherleviä-joita on löydetty Yhdysvalloista ja Aasiasta ja joita on kutsuttu nimellä Grypania spiralis-tai 2.Etelä-Afrikasta löydetyt 5 miljardia vuotta vanhat mikroskooppiset rihmastot ovat ensimmäinen todellinen todiste monisoluisesta elämästä. Muunlaiset monimutkaiset eliöt ilmaantuvat fossiilistoon vasta paljon myöhemmin. Sienieläimet, joita monet pitävät alkeellisimpina elävinä eläiminä, saattavat olla peräisin 750 miljoonan vuoden takaa, mutta monet tutkijat pitävät ediacaralaisiksi kutsuttujen frondmaisten olentojen ryhmää, joka oli yleinen noin 570 miljoonaa vuotta sitten, ensimmäisinä lopullisina eläinfossiileina. Samoin fossiiliset itiöt viittaavat monisoluisten kasvien kehittyneen levistä ainakin 470 miljoonaa vuotta sitten.

kasvit ja eläimet tekivät kukin loikan monisoluisuuteen vain kerran. Mutta muissa ryhmissä muutos tapahtui uudestaan ja uudestaan. Sienet todennäköisesti kehittynyt monimutkainen multicellularity muodossa hedelmäsatoon elinten-ajatella sienet—noin kymmenkunta erillistä kertaa, Nagy totesi preprint lähetetty 8 joulukuuta 2017 biorxiv, joka perustuu katsaus siitä, miten eri lajien sienten-jotkut yksisoluiset, jotkut monisoluiset—liittyvät toisiinsa. Sama pätee leviin: punaiset, ruskeat ja viherlevät kehittyivät kaikki monisoluisiksi noin miljardin viime vuoden aikana.

Nicole King, biologi Kalifornian yliopistosta (UC) Berkeleystä, löysi paljastavan ikkunan noihin muinaisiin siirtymiin: choanoflagellates, elävien protistien ryhmä, joka näyttää olevan hyppäämässä kohti monisoluisuutta. Nämä yksisoluiset eläinten serkut, joilla on piiskamainen liuskayksilö ja lyhyempien karvojen kaulus, muistuttavat ravintoa suodattavia ”kaulussoluja”, jotka reunustavat sienieläinten kanavia. Jotkut choanoflagellaatit voivat itse muodostaa pallomaisia yhdyskuntia. Yli 2 vuosikymmentä sitten King oppi viljelemään ja tutkimaan näitä vesieläimiä, ja vuoteen 2001 mennessä hänen geneettiset analyysinsä alkoivat herättää epäilyksiä silloisesta näkemyksestä, jonka mukaan siirtyminen monisoluisuuteen oli suuri geneettinen harppaus.

hänen laboratoriossaan alkoi löytyä geenejä toisensa perään, kun kerran ajateltiin, että ne ovat vain monimutkaisia eläimiä—ja näennäisesti tarpeettomia yksinäissellissä. Choanoflagellaateilla on tyrosiinikinaasien geenejä, entsyymejä, jotka monimutkaisilla eläimillä auttavat säätelemään erikoistuneiden solujen toimintoja, kuten insuliinin eritystä haimassa. Niillä on solujen kasvun säätelijöitä, kuten p53, geeni, joka on tunnettu yhteydestään ihmisten syöpään. Heillä on jopa geenejä kadheriineille ja C-tyypin lektiineille, proteiineille, jotka auttavat soluja pysymään yhdessä ja pitämään kudoksen ehjänä.

kaiken kaikkiaan Kingin ryhmä havaitsi 21 choanoflagellaattilajin aktiivisia geenejä kartoittaessaan, että näillä ”yksinkertaisilla” eliöillä on noin 350 geeniperhettä, joiden kerran ajateltiin kuuluvan yksinomaan monisoluisille eläimille, he raportoivat Elife-lehdessä 31.toukokuuta. Jos choanoflagellaatit, kuten hän ja muut uskovat, tarjoavat vilauksen yksisoluisesta eläinten esi-isästä, tuo organismi oli jo hyvin varustettu monisoluista elämää varten. King ja hänen laboratorionsa” ovat asettaneet protistit eläinten alkuperää koskevan tutkimuksen eturiviin”, sanoo Iñaki Ruiz-Trillo, evoluutiobiologi Espanjan kansallisessa Tutkimusneuvostossa ja Pompeu Fabran yliopistossa Barcelonassa Espanjassa.

otat suuren kehitysaskeleen ja teet siitä sarjan pieniä askeleita.

näiden geenien kantaversiot eivät välttämättä tehneet samoja töitä, joita ne myöhemmin ottivat. Esimerkiksi choanoflagellaateilla on geenit hermosoluille tärkeille proteiineille, eivätkä niiden solut kuitenkaan muistuta hermosoluja, King sanoo. Samoin niiden flagellumissa on proteiinia, joka selkärankaisilla auttaa luomaan kehon vasen-oikea-epäsymmetrisyyttä, mutta mitä se tekee yksisoluisessa eliössä, ei tiedetä. Ja choanoflagellaattigenomit eivät ennakoi monisellulariteettia joka suhteessa; niiltä puuttuu joitakin kriittisiä geenejä, kuten eläinten kehitykselle tärkeitä transkriptiotekijöitä, kuten Pax ja Sox. Puuttuvat geenit antavat meille ”paremman käsityksen siitä, mitä varsinaiset eläininnovaatiot olivat”, King sanoo.

solujen yhdistyessä ne eivät vain laittaneet olemassa olevia geenejä uusiin käyttötarkoituksiin. Tutkimukset volvoxista, levästä, joka muodostaa kauniita, flagelloituja vihreitä palloja, osoittavat, että monisoluiset organismit löysivät myös uusia tapoja käyttää olemassa olevia toimintoja. Volvox sukulaisineen kestää siirtymisen monisoluisuuteen. Siinä missä Volvox-yksilöillä on 500-60000 solua järjestäytyneenä onttoon palloon, joillakin sukulaisilla, kuten Gonium-lajeilla, on jopa neljästä 16 solua; toiset ovat täysin yksisoluisia. Vertaamalla biologiaa ja genetiikkaa jatkumoa pitkin yhdestä solusta tuhansiin biologit poimivat yhä monimutkaisempia vaatimuksia. ”Tämä leväryhmä on opettanut meille joitakin monisoluisen eliön kehityksen vaiheita”, sanoo Matthew Herron, evoluutiobiologi Georgian teknillisestä instituutista Atlantasta.

nämä tutkimukset osoittavat, että monet erikoistuneiden solujen toiminnot monimutkaisessa organismissa eivät ole uusia. Sen sijaan yksisoluisissa eliöissä nähdyt piirteet ja toiminnot järjestyvät ajassa ja avaruudessa uudelleen niiden monisoluisissa sukulaisissa, kertoo Princetonin yliopiston teoreettinen biologi Corina Tarnita. Esimerkiksi volvoxin yksisoluisessa sukulaisessa Klamydomonasissa sentrioleiksi kutsutut organellit tekevät kaksinkertaisen työn. Suuren osan solun elinajasta ne ankkuroivat kaksi pyörivää flagellaa, jotka kuljettavat solun veden läpi. Mutta kun solu valmistautuu lisääntymään, se menettää flagellan, ja centriolit siirtyvät kohti tumaa, jossa ne auttavat hajottamaan jakautuvan solun kromosomit. Myöhemmin tytärsolut kasvattavat kukin flagellan. Klamydomonat voivat sekä uida että lisääntyä, mutta eivät samaan aikaan.

monisoluinen Volvox voi tehdä molemmat kerralla, koska sen solut ovat erikoistuneet. Pienemmissä soluissa on aina flagella, joka pyyhkäisee ravinteita Volvoxin pinnan yli ja auttaa sitä uimaan. Suuremmista soluista puuttuu flagella, ja sen sijaan ne käyttävät centrioleja täysipäiväisesti solunjakautumiseen.

Volvox on uudistanut myös muita yksisoluisen esi-isän piirteitä. Klamydomonoissa ikivanha stressireitti estää lisääntymisen yöllä, jolloin yhteyttäminen sammuu ja resurssit ovat niukemmat. Mutta Volvoxissa sama reitti on aktiivinen koko ajan sen uintisoluissa, jotta niiden lisääntyminen pysyisi pysyvästi loitolla. Se, mikä oli vastaus ympäristösignaaliin yksisoluisessa esi-Isässä, on ollut mukana edistämässä työnjakoa sen monimutkaisemmassa jälkeläisessä, Kerr sanoo.

kolmas eliöjoukko vihjaa, miten tämä olemassa olevien geenien ja toimintojen uudelleensyntyminen on voinut tapahtua. Viime vuosikymmenen aikana Ruiz-Trillo ja hänen kollegansa ovat verranneet yli tusinaa protistista genomia eläinten genomeihin-vertailu, joka korosti eläinten genomien suurempaa kokoa ja monimutkaisuutta, he raportoivat 20.heinäkuuta eLife-lehdessä. Mutta vielä selvempi havainto tuli, kun Ruiz-Trillo, Arnau Sebé-Pedrós, joka on nyt Weizmannin Tiedeinstituutissa Rehovotissa Israelissa, ja Luciano Di Croce Barcelonan Genomisäätelyn keskuksessa analysoivat protistikapsasporan geenisäätelysignaalien salkkua. He havaitsivat, että protisti käyttää joitakin samoja molekyylejä kuin eläimet käynnistääkseen ja sammuttaakseen geenejä tiettyinä aikoina ja paikoissa: proteiineja, joita kutsutaan transkriptiotekijöiksi, ja pitkiä RNA-säikeitä, jotka eivät koodaa proteiineja. Mutta sen promoottorit—säätelevä DNA, joka vuorovaikuttaa transkriptiotekijöiden kanssa—olivat paljon lyhyempiä ja yksinkertaisempia kuin eläimillä, ryhmät raportoivat 19.toukokuuta 2016 solussa, mikä viittaa vähemmän hienostuneeseen säätelyyn.

Ruiz-Trillolle ja hänen tiimilleen löydös osoittaa avaimen monisellulariteettiin: lisääntyneeseen geenisäätelyn hienosäätöön. Se, mikä näytti valtavalta harppaukselta yksisoluisista esi-isistä, näyttää vähemmän pelottavalta, jos kyse oli osittain geneettisten kytkimien nollaamisesta, jolloin olemassa olevat geenit voivat olla aktiivisia uusissa aikoina ja paikoissa. ”Näin evoluutio aina tekee, käyttää ympärillä olevia asioita uusiin tarkoituksiin”, sanoo William Ratcliff Georgia Techistä.

thrifty repurposing saattaa selittää ratcliffin laboratoriossa tapahtuneet nopeat siirtymät. Sen sijaan, että hän tarkastelisi fossiiliaineistoa tai vertailisi olemassa olevien eliöiden genomeja, hän on luonut evoluution uudelleen laboratoriokulttuureissa. ”Oma tutkimukseni ei ole ollut yrittää selvittää, mitä todellisessa maailmassa tapahtui, vaan tarkastella prosessia, miten solut kehittyvät monimutkaisemmaksi”, hän selittää.

Michael Travisanon kanssa Minnesotan yliopistossa St. Paulissa työskennelleenä postdocina Ratcliff alisti hiivaviljelmät eräänlaiselle keinotekoiselle valinnalle. Hän salli vain suurimpien solujen—mitattuna sillä, kuinka nopeasti ne laskeutuivat pullon pohjalle—säilyä hengissä ja lisääntyä. Kahden kuukauden kuluessa alkoi ilmaantua monisoluisia klustereita, kun vastamuodostuneet tytärsolut kiinnittyivät emoihinsa ja muodostivat haarautuvia rakenteita.

kunkin viljelmän kehittyessä—jotkut ovat nyt eläneet yli 3000 sukupolvea—Lumihiutaleet kasvoivat, hiivasoluista tuli kestävämpiä ja pitkulaisempia ja uusi lisääntymistapa kehittyi. Isossa lumihiivassa muutamat solut pitkillä oksilla käyvät läpi eräänlaisen itsemurhan, jolloin kärjessä olevat solut vapautuvat uuden lumihiivan aloittamiseksi. Kuoleva solu uhraa elämänsä, jotta ryhmä voi lisääntyä. Se on solujen erilaistumisen alkeellinen muoto, Ratcliff selittää. Hän on juuri alkanut tutkia näiden nopeasti ilmaantuvien piirteiden geneettistä perustaa.; se näyttää olevan sekoitus olemassa olevia geenejä, jotka ovat yhdessä valinneet uusia toimintoja ja muita geenejä—kuten sellainen, joka auttaa hiivasolujen erottumista toisistaan—jotka vammautuvat.

hiiva kehitti myös suojauksen, joka on avain monisoluisuuteen: keinon pitää soluhuijarit loitolla. Tällaisia huijareita syntyy, kun mutaatiot tekevät joistakin soluista erilaisia kuin toisista ja mahdollisesti vähemmän yhteistyöhaluisia. Monimutkaisilla eliöillä, kuten ihmisillä, suoja tulee osittain siitä, että niillä on immuunijärjestelmä, joka tuhoaa poikkeavia soluja. Se riippuu myös sukupolvien välisestä pullonkaulasta, jossa yksittäinen solu (esimerkiksi hedelmöittynyt munasolu) toimii seuraavan sukupolven lähtökohtana. Tuloksena on, että kaikki uuden sukupolven solut alkavat olla geneettisesti identtisiä. Lumihiutale-hiivoilla on oma tapansa puhdistaa itsensä poikkeavista soluista. Koska mutaatiot kertyvät ajan myötä, poikkeavimmat solut löytyvät lumihiutaleiden kärjistä. Ne kuitenkin irtautuvat muodostaakseen uusia siirtokuntia ennen kuin ehtivät ryhtyä huijareiksi.

tämä mekanismi mahdollistaa myös ryhmäominaisuuksien kehittymisen hiivassa. Jokaisesta lumihiutalehaarasta vapautuvien solujen mutaatiot siirtyvät kaikkiin seuraavan yhdyskunnan soluihin. Näin ollen myöhemmät Lumihiutaleet saavat alkunsa uusista ryhmäpiirteistä—esimerkiksi solujen koosta ja lukumäärästä tai itsemurhasolujen esiintymistiheydestä ja-paikoista-jotka voimistuvat myöhempää evoluutiota varten. Siitä lähtien sopeutuminen tapahtuu kokoonpanossa, ei yksittäisissä soluissa.

hiivatulokset eivät olleet sattumaa. Vuonna 2014 Ratcliff kollegoineen sovelsi vastaavanlaista valikoimaa isompiin soluihin Klamydomonoihin, yksisoluiseen levään, ja näki jälleen pesäkkeiden syntyvän nopeasti. Vastatakseen kritiikkiin, jonka mukaan hänen keinotekoinen valintatekniikkansa oli liian keksitty, hän ja Herron toistivat Klamydomonojen kokeen luonnollisemmalla selektiivisellä paineella: paramecian populaatio, joka syö Klamydomonoja—ja pyrkii poimimaan pienemmät solut. Jälleen eräänlainen moniselluluonteisuus ilmaantui nopeasti: 750 sukupolven aikana – noin vuodessa-kaksi viidestä kokeellisesta populaatiosta oli alkanut muodostua ja lisääntyä ryhminä, ryhmä kirjoitti 12.tammikuuta biorxiv-sivuston ennakkoprintissä.

Jos monisellulariteetti tulee niin helposti, miksi kompleksisten eliöiden vakiintuminen kesti useita miljardeja vuosia elämän synnyn jälkeen? Perinteisesti tutkijat ovat syyttäneet alkuilmakehän alhaisia happipitoisuuksia: saadakseen tarpeeksi happea eliöt tarvitsivat mahdollisimman suuren pinnan ja tilavuuden suhteen, mikä pakotti ne pysymään pieninä. Vasta happipitoisuuden noustua noin 1 miljardi vuotta sitten saattoi syntyä suurempia, monisoluisia eliöitä.

vuonna 2015 brittiläisen Cambridgen yliopiston paleontologi Nicholas Butterfield kuitenkin esitti, että alhainen happipitoisuus itse asiassa suosi monisoluisuuden kehittymistä muinaisissa merieliöissä. Suuremmat, monisoluiset eliöt-joissa oli useita flagelloja-olivat parempia pyyhkäisemään vettä solukalvojensa ohi saadakseen happea. Muinaisten merien niukat ravinteet olisivat auttaneet ajamaan seuraavaa askelta, erikoistuneiden solutyyppien evoluutiota, koska monimutkaisemmat eliöt voivat kerätä ravintoa tehokkaammin. Mitä tulee siihen, miksi monimutkaisten organismien ilmaantuminen kesti niin kauan, Butterfield uskoo, että viive kuvastaa aikaa, joka kului monisoluisuuteen tarvittavan kehittyneemmän geenisäätelyn kehittämiseen.

Butterfieldin teoria ”on oikeastaan varsin elegantti ja yksinkertainen, perustuen fysiikan ja kemian ensimmäisiin periaatteisiin, asetettu syvään geokemialliseen, biogeokemialliseen ja biofysikaaliseen kontekstiin”, sanoo Richard Grosberg, UC Davisin evoluutiobiologi.

kun eliöt olivat ylittäneet kynnyksen monisoluisuuteen, ne harvoin kääntyivät takaisin. Monissa sukulinjoissa solujen ja elinten määrä jatkoi kasvuaan, ja ne kehittivät yhä hienostuneempia tapoja koordinoida toimintaansa. Ratcliff ja Eric Libby, teoreettinen biologi Uumajan yliopistossa Ruotsissa, ehdottivat 4 vuotta sitten, että räikkä vaikutus otti vallan, ajo vääjäämätöntä monimutkaisuuden kasvua. Mitä erikoistuneemmiksi ja toisistaan riippuvaisemmiksi monimutkaisten eliöiden solut tulivat, sitä vaikeampaa oli palata yksisoluiseen elämäntapaan. Evoluutiobiologit Guy Cooper ja Stuart West Oxfordin yliopistosta Yhdistyneessä kuningaskunnassa vahvistivat äskettäin tämän kuvan matemaattisissa simulaatioissa. ”Työnjako ei ole seuraus vaan monimutkaisempien eliöiden ajuri”, Cooper ja West kirjoittivat 28.toukokuuta Nature Ecology-lehdessä & Evolution.

kun ensimmäinen siirtymä yhdestä solusta moneen alkoi, alkoi yhä monimutkaisemmaksi käyvä kierre, ja tuloksena on tämän päivän monisoluisen elämän rikkaus.