2007 koulujen Wikipedian valinta. Aiheeseen liittyvät aiheet: yleinen biologia

Kuva prototyyppisen synapsin pääaineista. Synapsien avulla hermosolut voivat kommunikoida toistensa kanssa aksonien ja dendriittien välityksellä muuntaen sähköimpulsseja kemiallisiksi signaaleiksi.

kemialliset synapsit ovat erikoistuneita liitoksia, joiden kautta hermoston solut viestivät toisilleen ja ei-hermosoluille, kuten lihaksille tai rauhasille. Motoneuronisolun ja lihassolun välistä kemiallista synapsia kutsutaan neuromuskulaariseksi liitokseksi.

kemiallisten synapsien avulla keskushermoston neuronit voivat muodostaa toisiinsa kytkeytyneitä hermopiirejä. Ne ovat siis ratkaisevia havainnon ja ajattelun taustalla olevien biologisten laskelmien kannalta. Ne tarjoavat myös keinot, joiden kautta hermosto kytkeytyy kehon muihin järjestelmiin ja ohjaa niitä.

ihmisen aivoissa on valtava määrä kemiallisia synapseja, pikkulapsilla noin 1016 synapsia (10 000 biljoonaa.). Määrä vähenee iän myötä ja vakiintuu aikuisuuteen mennessä. Arviot aikuisen ihmisen määrästä vaihtelevat 1015: stä 5 × 1015 synapsiin (1 000-5 000 biljoonaa).

sana ”synapse” tulee sanasta ”synaptein”, jonka Sir Charles Scott Sherrington kollegoineen keksi kreikan sanasta ”syn -”, joka tarkoittaa ”yhdessä” ja ”haptein”, joka tarkoittaa ”lukita”. Kemialliset synapsit eivät ole ainoa biologinen synapsityyppi: myös sähköisiä ja immunologisia synapseja on olemassa. Ilman kvalifioijaa ”synapsi” itsessään tarkoittaa kuitenkin yleisimmin kemiallista synapsia.

anatomia

prototyyppisessä kemiallisessa synapsissa, kuten dendriittisissä piikeissä, sienimäinen nuppu irtoaa kummastakin solusta ja näiden nupujen korkit painautuvat litteiksi toisiaan vasten. Tässä rajapinnassa kahden solun kalvot sivuavat toisiaan kapealla raolla, jonka kapeuden ansiosta välittäjäaineina tunnetut signaloivat molekyylit voivat siirtyä nopeasti solusta toiseen diffuusion avulla. Tätä noin 20 nm leveää aukkoa kutsutaan synaptiseksi halkeamaksi.

tällaiset synapsit ovat epäsymmetrisiä sekä rakenteeltaan että toiminnaltaan. Vain niin sanottu esisynaptinen hermosolu erittää välittäjäainetta, joka sitoutuu synapsille suunnattuihin reseptoreihin postsynaptisesta solusta. Esisynaptinen hermopääte (kutsutaan myös synaptiseksi napiksi tai boutoniksi) nuput yleensä lähtevät aksonin kärjestä, kun taas jälkisynaptinen kohdepinta esiintyy tyypillisesti dendriitillä, solurungolla tai muulla solun osalla. Synapsien osia, joissa välittäjäainetta vapautuu, kutsutaan aktiivisiksi vyöhykkeiksi. Aktiivisilla vyöhykkeillä solujen adheesioproteiinit pitävät kahden vierekkäisen solun kalvot tiiviissä kosketuksessa. Heti postsynaptisen kalvon takana on toisiinsa liittyvien proteiinien monimutkainen kokonaisuus, jota kutsutaan postsynaptiseksi tiheydeksi. Postsynaptisen tiheyden proteiinit palvelevat lukemattomia rooleja, alkaen välittäjäainereseptorien ankkuroinnista ja salakuljetuksesta plasman kalvoon, eri proteiinien ankkurointiin, jotka moduloivat reseptorien toimintaa. Postsynaptisen solun ei tarvitse olla hermosolu, vaan se voi olla myös rauhanen-tai lihassoluja.

signalointi kemiallisissa synapseissa

välittäjäaineen vapautuminen käynnistyy hermoimpulssin (tai toimintapotentiaalin) saapumisesta ja tapahtuu epätavallisen nopean solunerityksen prosessin kautta, joka tunnetaan myös nimellä eksosytoosi: esisynaptisessa hermopäätteessä välittäjäainetta sisältävät rakkulat ovat ”telakoituneina” ja valmiina synaptisessa kalvossa. Saapuva aktiopotentiaali tuottaa kalsiumioneja jännitteestä riippuvaisten, kalsiumselektiivisten ionikanavien kautta. Kalsiumionit käynnistävät biokemiallisen kaskadin, jonka seurauksena vesikkelit sulautuvat presynaptiseen kalvoon ja vapauttavat sen sisällön synaptiseen halkeamaan. Rakkuloiden fuusio tapahtuu presynaptisessa terminaalissa olevien valkuaisaineiden eli ansojen vaikutuksesta. Tämän fuusion lisäämä kalvo noudetaan myöhemmin endosytoosilla ja kierrätetään uusien välittäjäaineiden täyttämien rakkuloiden muodostamiseksi. Synaptisen aukon vastakkaisen puolen reseptorit sitovat välittäjäainemolekyylejä ja reagoivat avaamalla synaptisen solukalvon lähellä olevia ionikanavia, jolloin ionit ryntäävät sisään tai ulos ja muuttavat solun paikallista transmembraanipotentiaalia. Syntyvää jännitteen muutosta kutsutaan postsynaptiseksi potentiaaliksi. Yleensä tulos on eksitatorinen depolarisoivien virtojen tapauksessa tai inhiboiva hyperpolarisoivien virtojen tapauksessa. Se, onko synapsi eksitatorinen vai inhiboiva, riippuu siitä, minkä tyyppinen(t) ionikanava suorittaa synapsin jälkeisen virtanäytön(t), joka puolestaan on synapsissa käytettävien reseptorien ja välittäjäaineen tyypin funktio.

synaptisen transmission modulaatio

synaptisten rakkuloiden sulautumisen ja lähetinmolekyylien vapautumisen jälkeen synaptiseen halkeamaan välittäjäaine poistuu nopeasti kierrätystilasta erikoistuneiden kalvoproteiinien avulla pre-synaptisessa tai postsynaptisessa kalvossa. Tämä ”takaisinotto” estää synaptisten reseptorien” desensitisaation”ja varmistaa, että seuraavat vaikutuspotentiaalit tuottavat samankokoisen postsynaptisen potentiaalin (”PSP”). Takaisinoton välttämättömyys ja reseptoreissa ja ionikanavissa ilmenevä desensitisaatio tarkoittavat sitä, että synapsin vahvuus voi itse asiassa pienentyä, kun toimintakykyisten potentiaalien juna saapuu nopeasti peräkkäin-ilmiö, joka aiheuttaa synapsien niin sanotun frekvenssiriippuvuuden. Hermosto käyttää tätä ominaisuutta hyväkseen laskennallisissa tarkoituksissa ja voi virittää synapsejaan esimerkiksi mukana olevien proteiinien fosforylaation avulla. Myös vesikkelien kokoa, lukumäärää ja täydennysnopeutta säännellään, kuten monia muitakin synaptisen lähetyksen elementtejä. Esimerkiksi selektiivisinä serotoniinin takaisinoton estäjinä tai SSRI-lääkkeinä tunnetut lääkeaineet vaikuttavat tiettyihin synapseihin estämällä välittäjäaine serotoniinin takaisinottoa. Sen sijaan yksi tärkeä eksitatorinen neurotransmitteri, asetyylikoliini, ei joudu takaisinottoon, vaan poistuu synapsista asetyylikoliiniesteraasientsyymin vaikutuksesta.

synaptisten tulojen integrointi

yleensä, jos eksitatorinen synapsi on voimakas, Pre-synaptisessa hermosolussa oleva aktiopotentiaali laukaisee toisen synaptisessa solussa; kun taas Heikossa synapsissa eksitatorinen post-synaptinen potentiaali (”EPSP”) ei saavuta aktiopotentiaalin aloituskynnystä. Aivoissa kukin hermosolu muodostaa kuitenkin tyypillisesti synapseja monien muiden kanssa,ja samoin jokainen saa synapseja monilta muilta. Kun toimintapotentiaalit ampuvat samanaikaisesti useisiin hermosoluihin, jotka heikosti synapsoituvat yhdessä solussa, ne voivat käynnistää impulssin kyseisessä solussa, vaikka synapsitkin ovat heikkoja. Tätä prosessia kutsutaan summaukseksi. Toisaalta ESISYNAPTINEN neuroni, joka vapauttaa inhiboivan neurotransmitterin, kuten GABA, voi aiheuttaa inhibitorisen postsynaptisen potentiaalin synaptisessa hermosolussa, vähentäen sen excitabiliteettia ja siten vähentäen neuronin todennäköisyyttä laukaista aktiopotentiaali. Tällä tavoin hermosolun ulostulo voi riippua monien muiden panoksesta, joista jokaisella voi olla eriasteinen vaikutus riippuen sen synapsin voimakkuudesta kyseisen hermosolun kanssa. John Carew Eccles teki joitakin synaptisen integraation tärkeitä varhaisia kokeita, joista hän sai Nobelin fysiologian tai lääketieteen palkinnon vuonna 1963. Kompleksiset tulo- / lähtösuhteet muodostavat transistoripohjaisten laskelmien perustan tietokoneissa, ja niiden arvellaan muodostuvan samalla tavalla neuraalipiireissä.

synaptinen vahvuus

synapsin vahvuus määritellään transmembraanipotentiaalin muutoksella, joka johtuu postsynaptisten neurotransmitterireseptorien aktivoitumisesta. Tämä jännitteen muutos tunnetaan postsynaptisena potentiaalina, ja se on suora seuraus postsynaptisten reseptorikanavien läpi virtaavista ionivirtauksista. Muutokset synaptisessa vahvuudessa voivat olla lyhytkestoisia ja ilman pysyviä rakennemuutoksia itse neuroneissa, sekunneista minuutteihin kestäviä-tai pitkäkestoisia (pitkäkestoinen potentiaatio eli LTP), joissa toistuva tai jatkuva synaptinen aktivaatio voi johtaa siihen, että toiset viestimolekyylit käynnistävät proteiinisynteesin hermosolun tumassa, jolloin itse synapsin rakenne muuttuu. Oppimisen ja muistin uskotaan johtuvan synaptisten voimien pitkäaikaisista muutoksista synaptisena plastisuutena tunnetun mekanismin kautta.

suhde sähköisiin synapseihin

sähköinen synapsi on mekaaninen ja sähköä johtava linkki kahden abutoivan neuronin välillä, joka muodostuu ennen ja jälkeen synaptisten solujen väliseen kapeaan rakoon, jota kutsutaan rakoliitokseksi. Aukkoliitoksissa solut lähestyvät noin 3,5 nm: n etäisyydellä toisistaan (Kandel et al., 2000, s. 179), paljon lyhyempi matka kuin 20-40 nm: n etäisyys, joka erottaa solut kemiallisissa synapseissa (Hormuzdi et al., 2004). Toisin kuin kemiallisissa synapseissa, sähköisissä synapseissa postsynaptinen potentiaali ei johdu ionikanavien avautumisesta kemiallisten lähettimien avulla, vaan suorasta sähköisestä kytköksestä molempien neuronien välillä. Sähköiset synapsit ovat siis nopeampia ja luotettavampia kuin kemialliset synapsit. Sähköisiä synapseja on kaikkialla hermostossa, mutta ne ovat harvinaisempia kuin kemialliset synapsit.