monet linnut ja nisäkkäät muodostavat vahvoja ja eksklusiivisia kiinnittymiä tietyntyyppisiin esineisiin, kun ne altistuvat suhteellisen lyhyen ajan sisällä jollekin näistä esineistä. Tätä kutsutaan nyt käyttäytymismerkinnäksi, jotta se voidaan erottaa huolimattomasti leimatusta, mutta kuitenkin kiehtovasta ilmiöstä, ”genomisesta leimautumisesta”. Yleensä kiinnityksen kohde on oman lajinsa jäsen. Nopea oppimisprosessi on kuitenkin luonteeltaan sellainen, että jos nuorta eläintä kasvatetaan poikkeavissa olosuhteissa, leimautuminen voi johtaa omituisten kiintymysten muodostumiseen. Sorsanpoikaset tai kotieläiminä pidetyt poikaset, joita on kasvatettu käsin ensimmäiset päivät kuoriutumisen jälkeen, suosivat voimakkaasti ihmisvanhempansa seuraa kuin oman lajinsa seuraa. Varhaisella kokemuksella voi olla myös pitkäaikaisia vaikutuksia seksuaalisiin mieltymyksiin, mutta olosuhteet ovat erilaiset kuin niissä, joissa ensimmäiset filiaaliset liitteet muodostuvat.

• 1 Historia
• 2 muistiinmerkintään liittyvää operaatiota
• 3 Muistiinmerkintää, ehdollistamista ja havainnointioppimista
• 4 alttiutta

herkkää ajanjaksoa

• 6 taustalla olevaa mekanismia
• 7 viittausta

Lisälukemista

• 9 ulkoista linkkiä
• 10 Katso myös

historia

saksankielistä termiä Prägung (käännettynä ”Leimaus”) käytti ensimmäisenä Oscar heinroth, vaikka Douglas Spalding (1873) oli käyttänyt hyvin samankaltaista metaforaa, nimittäin ”leimaus”. Konrad Lorenz (1935), joka teki niin paljon ilmiön tunnetuksi, piti kuvasta, koska se viittaa, kuten hän uskoi, hetkelliseen, peruuttamattomaan prosessiin. Se johti myös voimakkaisiin väitteisiin, että leimaaminen on aivan eri asia kuin assosiatiivinen oppiminen (esim.Hess 1973). Kun todisteita tuli lisää, väitteet kiistettiin (Bateson 1966; Sluckin 1972, Bolhuis 1991). Väitettiin, että ilmiön erityispiirre tulee siitä biologisesta työstä, joka oppimisprosessin on suoritettava, ja kontekstista, jossa se tapahtuu.

painamisen biologinen tehtävä on todennäköisesti se, että eläin tunnistaa lähisukulaisensa. Luonnossa käyttäytymisen leimautuminen johtaa luotettavasti vahvan sosiaalisen siteen muodostumiseen jälkeläisen ja vanhemman välille. Vanhemman on tunnistettava jälkikasvu, jottei tuhlaisi aikaa ja energiaa toisten poikasista huolehtimiseen. Jälkeläisen on tunnistettava vanhempi, koska muut saman lajin aikuiset, jotka eivät tunnista sitä omakseen, saattavat hyökätä sen kimppuun ja jopa tappaa sen. Filiaalijälki varmistaa, että nuori eläin pystyy erottamaan emonsa ja muut oman lajinsa jäsenet toisistaan. Sukupuolijäljen avulla eläin voi paritella sellaisen yksilön kanssa, joka ei ole liian läheistä eikä liian kaukaista sukua (Bateson 1979). Hämmästyttävää seksuaalisten mieltymysten säilymistä esiintyy huomattavan seksuaalisten kokemusten edessä seeprapeipoissa, jotka on kasvatettu toiseen lajiin (Immelmann 1972). Kaikki linnut ja nisäkkäät eivät kuitenkaan kärsi niin merkittävästi niiden varhaisista kokemuksista. Lisäksi seksuaaliset mieltymykset voidaan määrittää huomattavasti myöhemmässä kehitysvaiheessa kuin filiaaliset mieltymykset.

toimenpiteet, joihin liittyy leimaaminen

sen osoittamiseksi, että leimaaminen tapahtuu, yksi eläinryhmä altistetaan esineelle (a) rajallisen ajan, minkä jälkeen sille annetaan mahdollisuus valita esineen ja toisen (B) välillä. Koska eläimet ovat saattaneet ilman aiempaa kokemusta suosia kohdetta A kohteen B sijasta, on välttämätöntä altistaa toinen eläinryhmä kohteelle B ennen valintakoetta. Jos molemmat ryhmät suosivat kohdetta, jolle ne ovat altistuneet valintakokeissa, on turvallista olettaa, että ero näiden kahden ryhmän mieltymyksissä johtuu altistusajasta. Valintakokeet voidaan suorittaa niin, että eläimet näkevät molemmat kohteet yhtä aikaa. Vaihtoehtoisesti eläimet voidaan altistaa ensin objektille A yksinään,sitten esineelle B; sen jälkeen ne testataan järjestyksessä käänteisessä järjestyksessä mahdollisten järjestysvaikutusten varalta. Preferenssipisteet voidaan sitten laskea laskemalla, missä määrin ne reagoivat yhteen objektiin (A) jaettuna sillä, missä määrin ne reagoivat molempiin objekteihin (A+B). Jos eläimellä ei ole mieltymystä, sen pistemäärä on 0,5. Jos sillä on vahva mieltymys Kohteeseen a, pistemäärä on lähellä 1,0: aa ja jos sillä on vahva mieltymys Kohteeseen B, pistemäärä on lähellä 0,0: aa. Kun käytetään esisosiaalisia lintuja, kuten kotieläiminä pidettäviä poikasia, ne testataan yleensä pyörillä, ja pyörien pyörimisliikkeet pisteytetään niiden yrittäessä lähestyä kutakin testikohdetta.

painaminen, ehdollistaminen ja aistinvarainen oppiminen

kokeelliset operaatiot, joilla painatus osoitetaan, eroavat merkittävästi klassisesta ehdollistamisesta ja oppimisesta instrumentaalisessa tilanteessa, jossa muodostuu yhteenliittymiä erikseen esiintyvien neutraalien ja merkittävien ulkoisten tapahtumien välille. Kun eläin oppii käyttämään yhtä tapahtumaa toisen saapumisen ennustamiseen, se ei ole sama asia kuin silloin, kun se muodostaa uuden esityksen jostakin ulkomaailmassa. Kun oppii ennustamaan ja hallitsemaan ympäristöä, sille on eri tehtävä kuin sen luokittelulle. Lisäksi mekanismit eroavat toisistaan. Syy-seuraussuhteen paljastamisessa järjestyksen havaitseminen on ratkaisevaa. Jos oletettu syy Seuraa tapahtumaa, se ei ole syy. Sen sijaan kategoriaa määriteltäessä ajallinen jatkuvuus voi olla tärkeää, mutta piirteiden esiintymisjärjestys ei (Bateson 1990). Linnun, jonka on tunnistettava emonsa, on kerättävä tietoa emonsa etu -, sivu-ja takanäkymistä. Kahden erillisen ominaisuusryhmän tiedot voidaan yhdistää yhdeksi kuvaukseksi, kun nämä kaksi ryhmää esiintyvät samassa yhteydessä tai lyhyen ajan sisällä toisistaan. Jos leimautuvat esineet esitetään viiden tai useamman minuutin välein, linnut oppivat erottamaan nämä kaksi kohdetta nopeammin kuin ne kontrolliryhmään kuuluvat, jotka eivät olleet altistuneet näille kahdelle esineelle. Kuitenkin, kun kaksi esinettä esitetään 30 sekuntia tai vähemmän toisistaan, leimattu linnut kestää kauemmin kuin verrokkiryhmä oppia erottelu. Kun niitä käsitellään osana samaa tapahtumaa, esitysjärjestyksellä ei ole pienintäkään merkitystä. Painatus eroaa sekä toiminnaltaan että mekanismiltaan laajalti tutkituista ehdollistamisprosesseista. Se tarjoaa kuitenkin erityisen huomiota herättävän tapauksen havainnollisesta oppimisesta, joka tapahtuu tutkimisen aikana, piilevästä oppimisesta ja itse asiassa käytännöllisesti katsoen jokaisesta havainnollisesta tapahtumasta, joka monimutkaisella eläimellä on ympäristönsä kanssa.

alttius

eläimellä on taipumus käynnistää oppimisprosessi ja etsiä aktiivisesti esineitä, joilla on erityisiä värillisiä, liikkeitä ja muotoja. Kun stimulaatio esitetään muissa modaliteeteissa samanaikaisesti visuaalisten ärsykkeiden kanssa, sillä voi olla voimakas motivoiva vaikutus. Kotieläiminä pidetyillä poikasilla ja sinisorsanpoikasilla tehokkaimmin liikkuvan visuaalisen ärsykkeen tavoitteluun vaikuttavat emon omat kutsuhuudot. Sosiaalisen kiintymyksen muodostamisessa luonnollisissa olosuhteissa auditiiviset signaalit ovat erittäin tärkeitä prosessin ohjaamisessa. Filiaalisen leimautumisen tutkimukset antavat kuitenkin yksiselitteistä näyttöä visuaalisten ärsyke-representaatioiden muodostumisesta. Aluksi kotieläiminä pidetyillä poikasilla ja kotieläiminä pidetyillä sorsanpoikasilla on suhteellisen jäsentymättömät sosiaaliset mieltymykset kuoriutuessaan. Liikettä pidettiin välttämättömänä seuraavan vastauksen ”vapauttamisessa” ja siten leimautumisen käynnistämisessä. Painatustilanteessa käytettävien monien visuaalisten ärsykkeiden tehokkuus riippuu kuitenkin esimerkiksi niiden koosta ja muodosta sekä niiden välittämästä kulmasta ja niiden heijastaman valon voimakkuudesta ja aallonpituudesta. Lisäksi näiden muuttujien muuttumisnopeudet ovat myös tärkeitä-siksi liikkeen ja välkynnän kiistaton tehokkuus.

lintu reagoi selvästi stimulaatiomalliin, ja tehokkaimman ärsykkeen luonnehdinta on tehtävä piirteittäin. Jotkin viidakkokanojen piirteet, jotka ovat kotieläiminä pidettyjen kanojen kantamuoto, ovat erityisen houkuttelevia poikasille. Pää ja kaula ovat ratkaiseva ominaisuus, mutta pienen nisäkkään pää ja kaula ovat yhtä tehokkaita kuin viidakkokanalla. Japaninviiriäisellä elävän aikuisen naaraan ryhdillä on voimakas motivoiva vaikutus poikasten reaktioon. Kun vastakuoriutuneet kotieläiminä pidetyt poikaset altistuvat ensimmäisen kerran piste-valo-animaatiosekvensseille, ne suosivat spontaanisti biologisia liikekuvioita ei-biologisten piste-valojaksojen sijaan.

herkät ajanjaksot

leimautuminen uudella ja näkyvällä esineellä tapahtuu yleensä helpoimmin tietyssä kehitysvaiheessa. Sana leimaus viittaa siihen, että kokemuksen vaikutus kehittyvien aivojen pehmeään vahaan on jättänyt pysyvän peruuttamattoman kuvan. Oletettiin, että aivojen metaforinen vaha on pehmeää vain tietyn kehitysvaiheen aikana eikä vaikutelmaa voi jättää ennen kriittistä vaihetta tai sen jälkeen. Kuva näin jyrkästi rajatusta leimautumishetkestä on kuitenkin harhaanjohtava, koska prosessi ei ole niin tiukasti ajoitettu ja se voi todellakin joissakin olosuhteissa kääntyä päinvastaiseksi. Tämän vuoksi termiä herkkä ajanjakso käytetään nykyään yleisimmin tarkoittamaan varhaiskehityksen vaihetta, jolloin nuori eläin muodostaa helpoimmin sosiaalisen kiintymyksen. Filiaalijälki syntyy juuri ennen elinkaaren vaihetta, jolloin nuoren eläimen on oman turvallisuutensa vuoksi eroteltava vanhempansa ja muut lajinsa jäsenet, jotka saattavat hyökätä sen kimppuun. Varhaiskypsillä lajeilla tämä tapahtuu ensimmäisinä päivinä kuoriutumisen tai syntymän jälkeen. Sokeina, alastomina ja avuttomina kuoriutuneilla linnuilla, kuten pääskysillä, leimautuminen alkaa kuoriutumisen suhteen paljon myöhemmin kuin varhaiskypsillä ankanpoikasilla, jotka ovat kuoriutuessaan jo höyhenpeitteisiä ja aktiivisia. Muutokset eläimen kyvyssä hahmottaa ja käsitellä ulkoista maailmaa ovat tärkeässä asemassa määritettäessä, milloin herkkä ajanjakso alkaa. Näiden kykyjen on itse kehityttävä, mutta nopeus, jolla ne kehittyvät, riippuu eläimen kokemuksesta.

käytösmerkinnän ajoitus voidaan rajoitusten puitteissa sovittaa olosuhteisiin. Altistuminen yhdelle esineelle saa yksilön suosimaan sitä ja hylkäämään kaiken erilaiseksi koetun. Näin yhdenlainen kokemus estää muunlaisia kokemuksia vaikuttamasta samalla tavalla. Tällainen kilpailullinen syrjäytyminen on samanlaista kuin se, mitä tapahtuu näkökehitykselle, kun toinen silmä peittyy jo varhain. Jos kehittyvältä eläimeltä riistetään se kokemus, jonka se normaalisti saisi herkkänä aikana, leimautuminen hidastuu ja herkkä jakso pitenee. Näin ollen herkkää merkintäaikaa pidennetään kotieläiminä pidetyillä poikasilla, jos ne kasvatetaan erillään muista poikasista. Mutta eläinten kasvattaminen eristyksissä ei vain viivytä hypoteettista sisäistä kelloa saattamasta herkkää aikaa päätökseen. Se johtaa lopulta siihen, että muodostuu mieltymys siihen, mitä yksilö on kokenut, olipa se kuinka luonnotonta tahansa. Niinpä poikaset, jotka on kasvatettu sosiaalisesti eristyksissä aitauksessa, jossa on kuviolliset seinät, muodostavat lopulta muiston tästä kuviosta ja reagoivat myöhemmin sosiaalisesti liikkuvaan esineeseen, jos sillä on sama kuvio. Tämä havainto on tärkeä, koska se osoittaa, että sensorinen deprivaatio leimautumisen normaalina herkkänä aikana ei estä hermostoa asettumasta hitaasti erittäin epänormaaliin organisaatioon. Poikkeavuudestaan huolimatta lopputulos heijastaa samaa prosessia, joka normaalioloissa johtaisi sosiaalisen mieltymyksen onnistuneeseen kehittymiseen. Luonnossa lintu on käytännössä varma siitä, että se altistuu emolleen ennemmin tai myöhemmin.

painatusmekanismin joustavuus on tärkeää, koska se mahdollistaa luonnollisesti esiintyvät vaihtelut ympäristöolosuhteissa. Kun sää on lämmin, esimerkiksi sorsaemo johdattaa sorsanpoikasensa pois pesästä tuntien sisällä kuoriutumisesta. Mutta kun sää on kylmä, emo hautoo poikasiaan useita päiviä niiden kuoriutumisen jälkeen, ja poikaset saattavat näin ollen nähdä poikasiaan vain vähän ennen sitä, koska ne ovat sen alla.

taustalla oleva mekanismi

painatusprosessin taustalla olevat yksityiskohtaiset hermomekanismit ja herkkä jakso on analysoitu kotieläimenä pidetyllä kananpojalla (Horn 1985). Keskeinen ongelma oli löytää, missä aivoissa tieto äidistä (tai hänen korvaavasta leimauskohteestaan) on tallennettu. Joukko neurobiologisia tekniikoita on yhdistänyt yhden tietyn alueen poikasen etuaivoista paikaksi, jossa painuvan kohteen hermoesitys sijaitsee. Tätä kohtaa kutsutaan väli-ja mediaaliseksi mesopalliumiksi (IMM).

ei riitä, että vain osoitetaan, että tietty osa aivoista on aktiivinen, kun lintu opettelee leimautuvaa kohdetta. Tämä johtuu siitä, että leimautumisen aikana tapahtuu paljon muutakin: nuori lintu on silmin nähden stimuloitunut ja kiihottunut leimautuvasta esineestä (yleensä sen emosta) ja se myös yrittää lähestyä ja seurata kohdetta. Kaikki nämä prosessit tuottavat omia muutoksia aivotoiminnassa. Kun kokeellista todistusaineistoa voidaan tulkita eri tavoin, voidaan saavuttaa suurempi luottamus tiettyyn selitykseen käsittelemällä ongelmaa monin eri tavoin. Yhteneväiset kokeet osoittivat, että lisääntyvä biokemiallinen aktiivisuus poikasen etuaivojen katossa on välttämätöntä ja liittyy yksinomaan tietojen tallentamiseen painamisen jälkeen. Mikään kokeista ei sinänsä sulkenut pois kaikkia vaihtoehtoisia selityksiä. Jokainen eri lähestymistavoilla saatu todiste oli monitulkintainen, mutta epäselvyydet olivat kussakin tapauksessa erilaisia. Kun siis tarkastellaan koko todistusaineistoa, voidaan luottaa paljon enemmän lopulliseen tulkintaan. Analogia on prosessi kolmiomittaus-Paikallistaminen kartalla kannan vuoren huipulla. Yksi kompassilaakeri ei yleensä riitä; kaksi eri kulmista tulevaa laakeria antaa paljon paremman kiinnityksen ja kolme laakeria antaa luotettavan asennon.

poikasen aivojen huolellinen kartoitus on vahvistanut, että hermoesitys siitä, mitä opitaan leimauksen aikana, varastoituu pysyvästi IMM-alueelle. Poikaset, joilta on poistettu sekä vasen että oikea IMMs kirurgisesti, eivät pysty muistijälkiin. Lisäksi, jos molemmat IMMs: t vaurioituvat kokeellisesti heti leimauksen jälkeen, linnut eivät tunnista leimauskohdetta. Imms: n vahingoittaminen pyyhkii heidän muistinsa painatusta varten. Nämä kokeet ovat osoittaneet, että IMM-menetelmää tarvitaan sekä painatuksen tekemiseen että painatuskohteen muistamiseen sen jälkeen, kun painatus on tapahtunut. Lisätutkimuksissa on selvinnyt, että aivojen eri alueelle muodostuu tai vahvistuu toinen hermoesitys noin kuusi tuntia leimautumisen jälkeen. Tämän esityksen muodostuminen voidaan estää vahingoittamalla kirurgisesti oikeaa IMM: ää pian painamisen jälkeen. Kriittisillä IMM-alueilla hermosolujen väliset yhteydet sekä laajenevat että heikkenevät. Laajentuneet hermoyhteydet ovat ominaisia sen kohteen piirteille, johon lintu on painettu, ja heikentyneet yhteydet ovat ominaisia piirteille, joita ei ole kyseisessä kohteessa (Horn 1998).

• Bateson, P. P. G. (1966). Painatuksen ominaisuudet ja asiayhteys. Biol. Rev. 4l, 177-220.
• Bateson, P. (1979). Miten herkät kaudet syntyvät ja mitä varten ne ovat? Animia. Käyttäydy. 27, 470-486.
• Bateson, P. (1990). Onko leimaaminen niin erikoistapaus? Philosophical Transactions of the Royal Society of London, s. 329, 125-131.
• Bateson, P. (2000). Muistin mallit: muistijäljen tapaus. Teoksessa J. Bolhuis (Toim.), Aivot, Havaintokyky, Muisti. Advances in Cognitive Neuroscience (s. 267-278). Oxford: Oxford University Press.
• Bolhuis, J. J. (1991). Mechanisms of avian imprinting: a review. Biol. Rev., 66, 303-345.
• Hess, E. H. (1973). Tulosta. New York: Van Nostrand Reinhold.
• Horn, G. (1985). Muisti, jälki ja aivot. Oxford: Clarendon Press.
• Horn, G. (1998). Visuaalinen jälki ja tunnistusmuistin hermomekanismit. Trends in Neuroscience, 21, 300-305.
• Immelmann, K. (1972). Seksuaali-ja muita pitkän aikavälin näkökohtia leimautumisen linnuissa ja muissa lajeissa. ADV. Ori. Käyttäydy. 4, 147-174.
• Lorenz, K. (1935). Der Kumpan in der Umwelt des Vogels. J. Örn. 83, 137-213, 289-413.
• Sluckin, W. (1972). Leimautuminen ja varhainen oppiminen. 2. muokkaus. Lontoo: Methuen.
• Spalding, D. A. (1873). Vaisto ja alkuperäiset havainnot nuorista eläimistä. Macmillan ’ s Magazine 27, 282-293.

Further reading

• Bateson, P. (2000). Muistin mallit: muistijäljen tapaus. Teoksessa J. Bolhuis (Toim.), Aivot, Havaintokyky, Muisti. Advances in Cognitive Neuroscience (s. 267-278). Oxford: Oxford University Press.
• Bolhuis, J. J. (1991). Mechanisms of avian imprinting: a review. Biol. Rev., 66, 303-345.

Katso myös

Klassinen ehdollistaminen, muisti