Articles

ihokudos

ihokudosjärjestelmä—orvaskesi—on primäärisen kasviruumiin (juuret, varret, lehdet, kukat, hedelmät ja siemenet) uloin suojakerros. Orvaskesi on yleensä yhden solukerroksen paksuinen, ja sen soluista puuttuvat kloroplastit.

sopeutumana maanpäälliseen elinympäristöön orvaskedelle on kehittynyt tiettyjä ominaisuuksia, jotka säätelevät veden, hiilidioksidin ja hapen häviämistä. Cutin ja vahat ovat rasva-aineita, jotka ovat kerrostuneet epidermaalisten solujen seinämiin muodostaen vedenpitävän uloimman kerroksen, jota kutsutaan kynsinauhaksi. Usein epicuticular vahat, muodossa arkkia, sauvat, tai filamentteja, tihkuu yli kynsinauhoja, jolloin jotkut lehdet niiden Valkoinen, vihertävä tai sinertävä ”bloom.”Kynsinauhat ja epikutikulaariset vahat vähentävät kasvin aiheuttamaa hikoilua. Vahakerrostumat voivat olla kasvin vaatimuksista riippuen ohuita tai paksuja; esimerkiksi aavikkokasveilla on yleensä raskaat vahapinnoitteet.

kasvilla on kuitenkin oltava jokin keino vaihtaa vesihöyryä, hiilidioksidia ja happea tämän kynsinauhaesteen kautta. Koko orvaskeden läpi levittäytyvät parilliset, kloroplastipitoiset suojussolut, ja jokaisen parin väliin muodostuu pieni aukko eli huokos, jota kutsutaan avannoksi (monikko: avanne). Kun kaksi vartija solut ovat turgid (turvoksissa vedellä), avanne on auki, ja kun kaksi vartija solut ovat veltto, se on suljettu. Tämä ohjaa kaasujen, myös vesihöyryn, liikkumista ilmakehään. Vartiosoluja ja ilmarakoja on antennikasvinosissa, tavallisimmin lehdissä, mutta niitä ei tiedetä esiintyvän antennijuurilla.

trikoomit (pubescences), jotka usein peittävät kasvin rungon, ovat seurausta epidermaalisten solujen jakautumisesta. Trikoomit voivat olla joko yksisoluisia tai monisoluisia ja ovat joko rauhasmaisia, jotka koostuvat rauhaspäähän päättyvästä varresta, tai nonglandulaarisia, jotka koostuvat pitkulaisista kapenevista rakenteista. Lehtien ja varsien trikoomit lisäävät auringon säteilyn heijastumista, mikä alentaa sisälämpötiloja ja vähentää näin kuivissa olosuhteissa kasvavien kasvien vesihävikkiä.

kukkatrichome
kukkatrichome

kukkatrichomit (kasvien karvat) timjamin kukkien (Thymus vulgaris) nupuissa ja verholehdissä.

© Hilary Barker

epifyyttiset bromeliadit (ilmakasvit kuten espanjansammal, Tillandsia usneoides; Bromeliaceae) imevät vettä ja mineraaleja lehtien trikoomien välityksellä. Rauhastrikoomit tuottavat ja erittävät aineita, kuten öljyjä, limoja, hartseja ja lihansyöjäkasvien tapauksessa ruoansulatusnesteitä. Runsassuolaisessa maaperässä kasvavat kasvit tuottavat suolaa erittäviä trikoomeja (esim.saltbush, Atriplex vesicaria; Amaranthaceae), jotka estävät suolan myrkyllistä sisäistä kertymistä. Muissa tapauksissa trikoomit auttavat estämään hyönteisten saalistusta, ja monet kasvit tuottavat sekretorisia (rauhasia) tai pistäviä karvoja (esim.nokkonen, Urtica dioica; Urticaceae) kemialliseen puolustukseen kasvinsyöjiä vastaan. Hyönteissyöjäkasveissa trikoomeilla on osansa hyönteisten pyydystämisessä ja sulattamisessa. Piikit, joita on esimerkiksi ruusuissa, ovat orvaskeden seuraus ja tehokas pelote kasvinsyöjiä vastaan.

edellä määritellyllä tavalla orvaskesi on primäärisen kasvirungon uloin suojaava kerros. Tietyssä elinkaarensa vaiheessa puuvartiset kasvit lakkaavat kasvamasta pituutta ja alkavat lisätä ympärysmittaa eli leveyttä. Tämä ei tapahdu lisäämällä primaarista kudosta, vaan kasvattamalla sekundaarista verisuonikudosta primaarisen kasvirungon koko kehällä. Sekundaarinen verisuonikudos syntyy vaskulaarisesta cambiumista, meristemaattisen kudoksen kerroksesta, joka vihjailee primäärisen ksyleemin ja primäärisen floeemin väliin (KS.edellä verisuonikudos). Sekundaarinen ksyleemi kehittyy verisuonten kambiumin sisäpuolelle ja sekundaarinen floeemi uloimmalle puolelle. Toinen lateraalinen cambium, nimeltään fellogeeni tai cork cambium, on lähde peridermin, suojaava kudos, joka korvaa orvaskeden, kun toissijainen kasvu syrjäyttää, ja lopulta tuhoaa, orvaskeden ensisijainen kasvi elin.

puuvartisissa kasveissa fellogeeni eli korkkikambium syntyy missä tahansa kolmesta kudosjärjestelmästä lähellä kasviruumiin pintaa. Korkkikambium tuottaa korkkisoluja ulkoreunaa kohti ja parenkyymisoluja sisäpuolta kohti. Yksikkönä korkkikambium, korkkisolut ja parenkymiat (phelloderm) muodostavat peridermin. Kuten epidermis, peridermi on suojaava kudos reuna kasvirunko; kuitenkin, koska peridermin tuotetaan sivusuunnassa meristeemi, sitä pidetään toissijaista alkuperää (toisin kuin ensisijainen alkuperä epidermin alkaen protoderm). Täysikasvuisina korkkisolut ovat elottomia, ja niiden sisäseinät on vuorattu suberiinilla, rasvaisella aineella, joka on erittäin läpäisemätön kaasuille ja vedelle (minkä vuoksi korkkia käytetään viinipullojen pysäyttämiseen). Korkkisolujen seinissä voi olla myös ligniiniä.

korkkitammi
korkkitammi

korkkitammi (Quercus suber), josta on poistettu korkkitammen osia.

Eric Carle/Shostal Associates

varsissa ensimmäinen korkkikuona syntyy yleensä heti orvaskeden sisällä tai itse orvaskedessä. Juurissa ensimmäinen korkkikambium esiintyy verisuonikudosjärjestelmän uloimmassa kerroksessa, jota kutsutaan perisykliksi (katso alla kasvien elimet: juuret).

korkkikambin meristemaattinen kudos tuottaa yhä enemmän korkkisolujen ja parenkyymien johdannaisia ja syrjäyttää ne kasvirungon ulkoreunoihin. Koska epidermaaliset solut eivät jakaudu, niiden varren läpimitta ei voi kasvaa. Niinpä orvaskeden solut murskaantuvat pian korkkikambiumista peräisin olevien korkkisolujen määrän kasvaessa, kuolevat lopulta ja kuoritaan pois.

orvaskesi korvautuu tämän jälkeen korkkisoluilla, kunnes lopulta alkuperäinen cork cambium lakkaa tuottamasta johdannaiskorkkia ja tuhoutuu itse. Uusi cork cambium syntyy lopulta sekundaarisessa phloemissa, joka sijaitsee aivan vanhan cork cambiumin takana. Uuden cork cambiumin ja vanhan välille muodostuva sekundäärifloeemin osa murskaantuu ja siirtyy myös ulkoisesti. Tämä prosessi toistuu usein kasvukautena.

termiä korkki käytetään tarkoittamaan erityisesti korkin cambiumin uloimpia johdannaisia. Kuori, toisaalta, on inklusiivinen termi kaikille kudosten ulkopuolella verisuonten cambium. Kuoren kaksi aluetta ovat ulompi kuori, joka koostuu kuolleista kudoksista, ja sisempi kuori, joka koostuu sekundäärifloemin elävistä kudoksista. Ulompi kuori irtoaa puusta jatkuvasti, usein omaleimaisesti, kun ympärysmitta kasvaa, koska sen kuolleet solut eivät mahdu kasvaneeseen halkaisijaan. Kuori edistää puun tukemista ja suojaa aktiivisen sekundäärifloemin ja vaskulaarisen cambiumin elävää kudosta kuivumiselta ja sellaisilta ympäristön häiriöiltä kuin tulipalolta.