Jean-Baptiste Lamarck

hankittujen ominaisuuksien periytyminen eli hankittujen merkkien periytyminen on aikoinaan laajalti hyväksytty ajatus, että fysiologinen eliön hankkimat modifikaatiot voivat periytyä jälkeläisille. Hankittuja ominaisuuksia (tai merkkejä) ovat ne muutokset eliön rakenteessa tai toiminnassa, jotka ovat seurausta käytöstä, käytöstä poistamisesta, ympäristön vaikutuksesta, sairaudesta, silpomisesta jne., kuten lihas, joka on laajentunut käytön avulla, tai hiiret, joilta on katkaistu hännät. Hankittujen ominaisuuksien periytymisen eli ”pehmeän periytymisen” teorian mukaan tällaisen muunnoksen kokenut eliö voi siirtää tällaisen luonteen jälkeläisilleen.

tämä teoria rinnastetaan yleisesti ranskalaisen luonnontieteilijän Jean-Baptiste Lamarckin evoluutioteoriaan, joka tunnetaan Lamarckismina. Vaikka Lamarckia pidetään joskus käsitteen perustajana, todellisuudessa tätä teoriaa ehdottivat antiikin aikana Hippokrates ja Aristoteles, ja kreivi de Buffon esitti ennen Lamarckia ajatuksia evoluutiosta, johon käsite sisältyi. Jopa Charles Darwin käsitteli Lamarckin jälkeen tätä näkemystä myönteisesti teoksessaan Lajien synty.

vaikka teoria hankittujen ominaisuuksien periytymisestä oli 1800-luvun alussa valtavan suosittu selityksenä elävissä järjestelmissä havaitulle monimutkaisuudelle, Charles Darwinin luonnonvalintateorian julkaisemisen jälkeen yksittäisten ponnistelujen merkitys sopeutumisen syntyyn väheni huomattavasti. Myöhemmin Mendelin genetiikka syrjäytti hankittujen ominaisuuksien periytymisen käsitteen, mikä johti lopulta nykyaikaisen evoluutiosynteesin kehittymiseen ja hankittujen ominaisuuksien periytymisen teorian yleiseen hylkäämiseen biologiassa, vaikka sen työskentelylle mikrobitasolla tai epigeneettisessä periytymisessä on olemassa kannattajia.

kuitenkin laajemmassa kontekstissa hankittujen ominaisuuksien periytymisen teoria pysyy käyttökelpoisena käsitteenä tarkasteltaessa kulttuurien ja ajatusten kehitystä, ja sitä pidetään yleisesti joidenkin uskonnollisten näkemysten, kuten Karman ja synnin periytymisen, kannalta. Uskonnon tapauksessa monet perinteet hyväksyvät näkemyksen, että on olemassa hankittujen hengellisten ominaisuuksien perintö—että ihmisen elämässä tehdyt teot voivat periytyä hengellisten ansioiden tai alenemisen muodossa hänen sukujuurilleen (Wilson 1991).

Lamarckismi ja hankittujen ominaisuuksien periytyminen

Lamarckismi tai Lamarckilainen evoluutio on Lamarckin esittämä teoria, joka perustuu hankittujen ominaisuuksien heritabiliteettiin. Lamarck esitti, että yksilölliset ponnistelut eliöiden elinaikana olivat tärkein mekanismi, joka ajoi lajit sopeutumaan, koska ne oletettavasti saisivat adaptiivisia muutoksia ja siirtäisivät ne jälkeläisille.

jotkut pitävät ”Lamarckismin” samaistumista hankittujen ominaisuuksien periytymiseen myöhemmän kehitysajattelun esineenä, joka toistuu oppikirjoissa ilman analyysia. Stephen Jay Gould kirjoitti, että myöhään yhdeksästoista vuosisata evolutionistit ”re-read Lamarck, heittää syrjään sisälmykset … ja korotettu yksi osa mekaniikka—perintö hankittu merkkiä—keskeinen painopiste se ei koskaan ollut Lamarck itse” (Gould 1980). Hän väitti, että ”” lamarckismin” rajoittaminen tähän suhteellisen pieneen ja erottamattomaan Lamarckin ajattelun kulmaan on leimattava enemmän kuin harhaanjohtavaksi, ja todella miehen muiston ja hänen paljon kattavamman järjestelmänsä mustamaalaamiseksi ”” (Gould 2002). Gould kannatti ”Lamarckismin” määrittelyä laajemmin, Lamarckin yleisen evoluutioteorian mukaisesti.

Lamarckin teoria

kirahvin kaulojen evoluutiota käytetään usein esimerkkinä Lamarckismin selityksissä.

vuosien 1794 ja 1796 välillä Erasmus Darwin, Charles Darwinin isoisä, kirjoitti Zoonomian ehdottaen ”että kaikki lämminveriset eläimet ovat syntyneet yhdestä elävästä hehkulangasta” ja ”uusien osien hankkimisen voimalla” vastauksena ärsykkeisiin, ja jokaisen ”parannuskierroksen” perivät perättäiset sukupolvet.

myöhemmin Lamarck esitti vuonna 1809 teoksessaan Philosophie Zoologique teorian, jonka mukaan ominaisuudet, joita ”tarvittiin”, hankittiin (tai vähennettiin) eliön elinaikana, siirtyivät sitten jälkeläisiin. Hän näki tämän johtavan lajien kehittymiseen asteittaisessa kehitysketjussa kohti korkeampia muotoja.

Lamarck perusti teoriansa kahteen havaintoon, joita hänen aikanaan pidettiin yleisesti totena:

1. yksilöt menettävät ominaisuuksia, joita he eivät vaadi (tai käytä), ja kehittävät ominaisuuksia, jotka ovat hyödyllisiä.
2. yksilöt perivät esi-isiensä piirteet.

tätä silmällä pitäen Lamarck kehitti kaksi lakia:

1. käytön ja käytön lain. ”Jokaisessa eläimessä, joka ei ole ylittänyt kehityksensä rajaa, minkä tahansa elimen tiheämpi ja jatkuva käyttö vähitellen vahvistaa, kehittää ja laajentaa tuota elintä ja antaa sille voiman, joka on verrannollinen sen ajan pituuteen, jonka sitä on käytetty siten; samalla kun jonkin elimen pysyvä käyttö huomaamattomasti heikentää ja heikentää sitä ja vähä vähältä heikentää sen toimintakykyä, kunnes se lopulta häviää.”
2. hankittujen ominaisuuksien periytyminen. ”Kaikki ne hankinnat tai menetykset, joita luonto aiheuttaa yksilöille sen ympäristön vaikutuksesta, jossa heidän rotunsa on kauan ollut, ja siten jonkin elimen vallitsevan käytön tai pysyvän käytön vaikutuksesta; kaikki nämä säilyvät lisääntymällä uusille yksilöille, joita syntyy, edellyttäen, että hankitut muutokset ovat yhteisiä molemmille sukupuolille tai ainakin yksilöille, jotka tuottavat poikasia.”

esimerkkejä Lamarckilaisuudesta olisivat:

• kirahvit, jotka venyttelevät kaulaansa päästäkseen korkealle puissa oleviin lehtiin, vahvistavat ja pidentävät vähitellen kaulaansa. Näillä kirahveilla on jälkeläisiä, joilla on hieman pidempi kaula (tunnetaan myös nimellä ”pehmeä perintö”).
• seppä vahvistaa työnsä kautta käsivarsiensa lihaksia. Hänen poikiensa lihakset kehittyvät samalla tavalla, kun ne kypsyvät.

pohjimmiltaan ympäristön muutos aiheuttaa muutoksia ”tarpeissa” (besoiinit), mikä johtaa käyttäytymisen muutokseen, tuo muutoksia elinten käyttöön ja kehitykseen, tuo muutoksen muotoon ajan myötä—ja siten lajin asteittaiseen transmutaatioon. Vaikka tällainen teoria saattaa selittää havaitun lajien monimuotoisuuden ja ensimmäinen laki on yleensä totta, pääargumentti Lamarckismia vastaan on, että kokeet eivät yksinkertaisesti tue toista lakia—puhtaasti ”hankitut piirteet” eivät näytä missään merkityksellisessä merkityksessä periytyvän. Esimerkiksi ihmislapsen on opittava nappaamaan pallo, vaikka hänen vanhempansa oppivat saman taidon jo lapsena.

väitettä siitä, että eläimissä vaisto on todiste perinnöllisestä tiedosta, pidetään yleisesti tieteen piirissä epätosena. Tällainen käyttäytyminen periytyy todennäköisesti Baldwin-ilmiön kautta. Lamarckin teoriat saivat alustavan hyväksynnän, koska periytymisen mekanismeja selvitettiin vasta myöhemmin 1800-luvulla Lamarckin kuoleman jälkeen.

useat historioitsijat ovat väittäneet, että Lamarckin nimi liittyy hieman epäreilusti hänen nimeään kantavaan teoriaan, ja että Lamarck ansaitsee kunnian siitä, että hän oli biologisen evoluution käsitteen vaikutusvaltainen varhainen puolestapuhuja, paljon enemmän kuin evoluution mekanismista, jossa hän vain noudatti aikansa hyväksyttyä viisautta. Lamarck kuoli 30 vuotta ennen Charles Darwinin Lajien synnyn ensimmäistä julkaisua. Kuten tiedehistorioitsija Stephen Jay Gould on todennut, jos Lamarck olisi ollut tietoinen Darwinin ehdottamasta luonnonvalinnan mekanismista, ei ole mitään syytä olettaa, ettei hän olisi hyväksynyt sitä todennäköisempänä vaihtoehtona ”omalle” mekanismilleen. Huomaa myös, että Darwinilta, kuten Lamarckilta, puuttui uskottava vaihtoehtoinen periytymismekanismi—periytymisen hiukkasluonteen havaitsi vasta Gregor Mendel hieman myöhemmin, joka julkaistiin vuonna 1866. Vaikka Darwin siteerasi Mendelin tutkielmaa, sen merkitys huomattiin vasta modernissa evoluutiosynteesissä 1900-luvun alussa. Tärkeä seikka sen suosiossa oli tuolloin se, että Lamarckin teoria sisälsi mekanismin, joka kuvasi variaation säilymistä, mikä Darwinin omasta teoriasta puuttui.

kannattajat

Lamarck perusti ranskalaisen Transformationismin koulukunnan, johon kuului Étienne Geoffroy Saint-Hilaire, ja joka vastasi Edinburghin yliopistossa toiminutta radikaalia brittiläistä vertailevan anatomian koulukuntaa, johon kuuluivat kirurgi Robert Knox ja anatomi Robert Edmund Grant. Professori Robert Jameson kirjoitti vuonna 1826 nimettömän tutkielman, jossa hän ylisti ”Mr. Lamarck ”selittää, miten korkeammat eläimet olivat ”kehittyneet””yksinkertaisimmista matoista”—tämä oli ensimmäinen sanan ”kehittynyt” käyttö nykyaikaisessa merkityksessä. Nuorena opiskelijana Charles Darwin sai opetusta Grantilta ja työskenteli hänen kanssaan merieläinten parissa.

Robert Chambersin kirjoittama ja nimettömänä Englannissa vuonna 1844 julkaistu The Ristiges of the Natural History Of Creation ehdotti Lamarckismin malliksi teoriaa, joka aiheutti poliittista kiistaa radikalisminsa ja epäsovinnaisuutensa vuoksi, mutta herätti kansan kiinnostuksen ja tasoitti tietä Darwinille.

Darwinin Lajien synty ehdotti luonnonvalintaa lajien kehityksen päämekanismiksi, mutta ei sulkenut pois lamarckismin muunnosta täydentävänä mekanismina (Desmond and Moore 1991). Darwin kutsui Lamarckilaista hypoteesiaan Pangeneesiksi ja selitti sen kirjansa Variation in Plants and Animals under Domestication viimeisessä luvussa kuvailtuaan lukuisia esimerkkejä osoittaakseen, mitä hän piti hankittujen ominaisuuksien periytymisenä. Pangenesis, jota hän korosti oli hypoteesi, perustui ajatukseen, että somaattiset solut, vastauksena ympäristön stimulaation (käyttö ja käytöstä poistaminen), heittää pois ”gemmules”, joka matkusti ympäri kehoa (vaikka ei välttämättä verenkiertoon). Nämä pangeenit olivat mikroskooppisia hiukkasia, joiden otaksuttiin sisältävän tietoa emosolunsa ominaisuuksista, ja Darwin uskoi, että ne kertyivät lopulta sukusoluihin, joissa ne saattoivat siirtää seuraavalle sukupolvelle vanhempien vasta hankkimat ominaisuudet.

Darwinin serkkupuoli Francis Galton teki Darwinin myötävaikutuksella kaniineilla kokeita, joissa hän siirsi yhden kaniinilajikkeen verta toiseen lajiin siinä uskossa, että sen jälkeläisillä olisi joitakin ensimmäisen lajin piirteitä. Näin ei tapahtunut, ja Galton julisti todistaneensa vääräksi Darwinin hypoteesin Pangeneesista, mutta Darwin vastusti kirjeessään ”Nature” – lehdelle, ettei ollut tehnyt mitään sellaista, koska ei ollut koskaan maininnut verta kirjoituksissaan. Hän huomautti katsovansa pangeneesin esiintyvän Alkueläimissä ja kasveissa, joissa ei ole verta (Darwin 1871). Kun evoluutioteorian moderni synteesi kehittyi ja todisteita joko mekanismista tai jopa hankituista heritabiliteeteista ei ollut, Lamarckismi putosi suurelta osin suosiosta.

1920-luvulla Paul Kammererin sammakkoeläimillä, erityisesti kätilökonnalla, tekemät kokeet näyttivät löytävän lamarckismia tukevia todisteita, mutta ne todettiin väärennetyiksi. Kätilösammakon tapauksessa Arthur Koestler arveli, että natsisympatoija oli väärentänyt näytteet saattaakseen Kammererin huonoon valoon tämän poliittisten näkemysten vuoksi.

eräs ”Lamarckismin” muoto heräsi uudelleen henkiin 1930-luvun Neuvostoliitossa, kun Trofim Lysenko kannatti Lysenkolaisuutta, joka sopi Josif Stalinin ideologiseen vastustukseen genetiikkaa kohtaan. Tämä ideologisesti ohjattu tutkimus vaikutti Neuvostoliiton maatalouspolitiikkaan, jota puolestaan myöhemmin syytettiin sadon epäonnistumisesta.

vuodesta 1988 lähtien eräät tutkijat ovat laatineet työtä, jonka mukaan Lamarckismia voitaisiin soveltaa yksisoluisiin eliöihin. Lamarckismin halveksittu uskomus korkeamman asteen eläimistä on yhä kiinni eräissä uuden ajan näennäistieteen haaroissa termillä rotumuisti.

Steele ym. (1998) tuotti epäsuoria todisteita vasta-ainegeenien somaattisesta siirtymisestä sukupuolisoluihin käänteisen transkription avulla. Homologisia DNA-sekvenssejä EMOHIIRIEN VDJ-alueilta löytyi sukusoluista ja niiden jälkeläisistä.

Uuslamarckismi

toisin kuin uusdarvinismi, termi uuslamarckismi viittaa enemmän Lamarckin ajan jälkeen syntyneeseen, pitkälti heterodoksisten teorioiden ja mekanismien löyhään ryhmittelyyn kuin mihinkään yhtenäiseen teoreettiseen kokonaisuuteen.

1920-luvulla Harvardin yliopiston tutkija William McDougall tutki rottien kykyjä ratkaista sokkeloita oikein. Hän väitti, että labyrintin oppineiden rottien jälkeläiset pystyivät juoksemaan sitä nopeammin. Ensimmäiset rotat saivat sen väärin keskimäärin 165 kertaa ennen kuin pystyivät ajamaan sen täydellisesti joka kerta, mutta muutaman sukupolven jälkeen se oli laskenut 20: een. McDougall katsoi tämän johtuvan jonkinlaisesta Lamarckilaisesta evoluutioprosessista.

samoihin aikoihin venäläinen fysiologi Ivan Pavlov, joka oli myös Lamarckisti, väitti havainneensa samankaltaisen ilmiön eläimillä, jotka joutuivat ehdollistettujen refleksien kokeiden kohteeksi. Hän väitti, että jokaisen sukupolven myötä eläinten kunto helpottui.

McDougall tai Pavlov eivät kumpikaan ehdottaneet mekanismia havaintojensa selittämiseksi.

Soma to germ line feedback

1970-luvulla immunologi Ted Steele, entinen Wollongongin yliopisto, kollegoineen ehdotti neo-Lamarckiam-mekanismia, jolla yritettäisiin selittää, miksi emohiirien VDJ-geenialueiden homologisia DNA-sekvenssejä löytyi niiden sukusoluista ja näytti säilyvän jälkeläisissä muutaman sukupolven ajan. Mekanismiin kuului B-soluissa somaattisen hypermutaation kautta syntyneiden vasta-ainegeenisekvenssien somaattinen valinta ja klooninen monistuminen. B-soluihin endogeeniset retrovirukset sieppasivat näiden somaattisesti uusien geenien mRNA-tuotteet, ja ne kulkeutuivat sitten verenkierron kautta, jossa ne saattoivat rikkoa soma-itusesteen ja jälkiasentaa (kääntää transcription) vasta hankitut geenit ituradan soluihin. Vaikka Steele kannatti tätä teoriaa parikymmentä vuotta, sen tueksi ei koskaan hankittu juuri muuta kuin epäsuoraa todistusaineistoa. Mielenkiintoinen ominaisuus tämän ajatuksen on, että se muistuttaa voimakkaasti Darwinin omaa teoriaa pangeneesista, paitsi soma-bakteerilinjan takaisinkytkentäteoriassa pangeenit korvataan realistisilla retroviruksilla (Steele et al. 1998).

epigeneettisen periytymisen

”pehmeän” eli epigeneettisen periytymisen muotoja eliöiden sisällä ovat ehdottaneet neo-Lamarckilaisiksi luonnossa sellaiset tutkijat kuin Eva Jablonka ja Marion J. Lamb. ”Kovan” eli geeniperimän lisäksi, johon liittyy geneettisen materiaalin monistuminen ja sen eriytyminen meioosin aikana, on myös muita perinnöllisiä elementtejä, jotka siirtyvät sukusoluihin. Näitä ovat esimerkiksi DNA: n metylaatiomallit ja kromatiinimerkit, jotka molemmat säätelevät geenien toimintaa. Näitä pidetään ”Lamarckialaisina” siinä mielessä, että ne reagoivat ympäristön ärsykkeisiin ja voivat eri tavoin vaikuttaa geeniekspressioon sopeutuvasti, fenotyyppisillä tuloksilla, jotka voivat säilyä useiden sukupolvien ajan tietyissä eliöissä. Vaikka epigeneettisen periytymisen todellisuutta ei epäillä (kuten lukemattomat kokeet ovat vahvistaneet sen), sen merkitys evoluutioprosessille on kuitenkin epävarma. Useimmat uusdarwinilaiset pitävät epigeneettisiä periytymismekanismeja vain fenotyyppisen plastisuuden erikoistuneena muotona, jolla ei ole mitään mahdollisuuksia tuoda evolutiivista uutuutta lajilinjalle (Jablonka and Lamb 1995).

Lamarckismi ja yksisoluiset organismit

vaikka Lamarckismi on todettu evolutionaariseksi vaikutukseksi suuremmille elämänmuodoille, jotkut tutkijat kiistävät, että sitä voidaan havaita mikro-organismien keskuudessa. Kiistakapulaksi jää myös se, ovatko tällaiset mutaatiot suunnattuja vai eivät.

vuonna 1988 John Cairns Radcliffen sairasosastolla Oxfordissa, Englannissa, ja joukko muita tiedemiehiä uudisti Lamarckien kiistan (joka siihen mennessä oli ollut kuollut väittely monta vuotta) (Mulligan 2002; Foster 2000). Ryhmä otti mutatoituneen e-kannan. kolibakteeri, joka ei pystynyt kuluttamaan sokerin laktoosia ja asetti sen ympäristöön, jossa laktoosi oli ainoa ravinnonlähde. He havaitsivat ajan mittaan, että siirtokunnassa tapahtui mutaatioita nopeudella, joka viittasi siihen, että bakteerit voittivat vammansa muuttamalla omia geenejään. Muun muassa Cairns nimitti prosessia adaptiiviseksi mutageneesiksi.

Jos bakteerit, jotka olivat voittaneet Oman kyvyttömyytensä käyttää laktoosia, siirsivät tämän ”opitun” piirteen tuleville sukupolville, sitä voitaisiin pitää Lamarckismin muotona; vaikka Cairns myöhemmin päätti ottaa etäisyyttä tällaiseen asemaan (Cairns 2004). Tyypillisemmin sitä voidaan pitää ontogeenisen evoluution muotona.

Lamarckismia ja prioneja on tutkittu jonkin verran. Ryhmä tutkijoita esimerkiksi havaitsi, että hiivasoluissa, jotka sisälsivät tiettyä prioniproteiinia Sup35, hiivat pystyivät saamaan uutta geneettistä materiaalia, josta osa antoi niille uusia kykyjä, kuten vastustuskyvyn tiettyä rikkakasvien torjunta-ainetta vastaan. Kun tutkijat pariutuivat hiivasolujen kanssa soluja, jotka eivät sisällä prioni, ominaisuus ilmestyi uudelleen joissakin tuloksena jälkeläisiä, mikä osoittaa, että jotkut tiedot todellakin välitettiin, vaikka onko tietoa on geneettinen on kiistanalaista: jäljittää prioni määriä soluissa voidaan siirtää niiden jälkeläisille, jolloin ulkonäkö uuden geneettisen ominaisuuden, jossa ei ole (Cohen 2004).

lopulta on yhä enemmän näyttöä siitä, että solut voivat stressitilanteessa aktivoida vähäarvoisia DNA-polymeraaseja mutaatioiden aikaansaamiseksi. Vaikka tämä ei suoraan anna etua eliölle eliötasolla, se on järkevää geeni-evoluutio-tasolla. Vaikka uusien geneettisten piirteiden hankkiminen on satunnaista ja valinta pysyy Darwinilaisena, aktiivinen prosessi mutaation välttämättömyyden tunnistamiseksi pidetään Lamarckilaisena.

hankittujen ominaisuuksien periytyminen ja yhteiskunnallinen muutos

Jean Molino (2000) on ehdottanut, että Lamarckilaista evoluutiota tai pehmeää periytymistä voidaan soveltaa tarkasti kulttuurievoluutioon. Tätä ovat aiemmin ehdottaneet myös Peter Medawar (1959) ja Conrad Waddington (1961). K. N. Laland ja kollegat ovat viime aikoina esittäneet, että ihmiskulttuuria voidaan pitää ekologisena lokerona, kuten ilmiöitä, joissa kulttuurisen kapearakentamisen vaikutukset siirtyvät sukupolvelta toiselle. Eräs tulkinta Meemiteoriasta on, että meemit ovat luonteeltaan sekä Darwinilaisia että Lamarckilaisia, sillä sen lisäksi, että meemit ovat alttiita valintapaineille, jotka perustuvat niiden kykyyn vaikuttaa eri tavoin ihmismieliin, meemejä voidaan muokata ja niiden vaikutuksia siirtää eteenpäin.