Articles

Elektroninsiirtoketju

Elektroninsiirtoketjun määritelmä

elektroninsiirtoketju on proteiinijoukko, joka siirtää elektroneja mitokondrioissa olevan kalvon läpi muodostaen protonien gradientin, joka ajaa adenosiinitrifosfaatin (ATP) muodostumista. Solu käyttää ATP: tä aineenvaihduntaprosessien energiana solutoimintoihin.

missä tapahtuu Elektroninsiirtoketju?

prosessin aikana syntyy protonigradientti, kun protonit pumpataan mitokondrion matriisista solun intermembraanitilaan, mikä auttaa myös ATP: n tuotantoa. Usein protonigradientin käyttöä kutsutaan ATP-synteesiä ajavaksi kemiosmoottiseksi mekanismiksi, koska se nojaa suurempaan protonipitoisuuteen ”protonimotiivien voiman”tuottamiseksi. Syntyvän ATP: n määrä on suoraan verrannollinen sisemmän mitokondriokalvon poikki pumpattavien protonien määrään.

elektroninsiirtoketjussa tapahtuu sarja redox-reaktioita, joissa proteiinikompleksit siirtävät elektroneja luovuttajamolekyyliltä vastaanottajamolekyylille. Näiden reaktioiden seurauksena syntyy protonigradientti, joka mahdollistaa mekaanisen työn muuntamisen kemialliseksi energiaksi, mikä mahdollistaa ATP: n synteesin. Kompleksit on upotettu eukaryooteissa cristae-nimiseen sisempään mitokondriokalvoon. Sisemmän mitokondriokalvon ympäröimä on matriisi, jossa tarvittaessa sijaitsevat entsyymit kuten pyruvaattidehydrogenaasi ja pyruvaattikarboksylaasi. Prosessia voi esiintyä myös fotosynteettisissä eukaryooteissa kloroplastien tylakoidikalvossa ja prokaryooteissa, mutta muunnoksin.

muiden syklien ja prosessien sivutuotteita, kuten sitruunahappokiertoa, aminohappojen hapettumista ja rasvahappojen hapettumista, käytetään elektroninsiirtoketjussa. Kuten yleisestä redox-reaktiosta ilmenee,

2 H+ + 2 e+ + ½ O2 → H2o + energia

energia vapautuu eksotermisessä reaktiossa, kun kompleksien läpi kulkee elektroneja; syntyy kolme ATP: n molekyyliä. Matriisissa sijaitseva fosfaatti tuodaan maahan protonigradientin kautta, jonka avulla syntyy lisää ATP: tä. ADP: n fosforylaation kautta syntyvää ATP: tä kutsutaan oksidatiiviseksi fosforylaatioksi, koska vedyn hapetuksen energia käytetään koko elektroninsiirtoketjussa. Tästä reaktiosta syntyvä ATP saa virtaa useimpiin elämän kannalta välttämättömiin solureaktioihin.

Elektroninsiirtoketjun vaiheet

elektroninsiirtoketjussa elektronit liikkuvat proteiinisarjaa pitkin synnyttäen karkotustyyppisen voiman, joka liikuttaa vetyioneja eli protoneja mitokondrion kalvon poikki. Elektronit aloittavat reaktionsa kompleksissa I jatkuen kompleksille II, kulkien kompleksiin III ja sytokromi c koentsyymi Q: n kautta ja lopuksi kompleksiin IV. Kompleksit itsessään ovat kompleksirakenteisia proteiineja, jotka on upotettu fosfolipidikalvoon. Ne yhdistetään metalli-ioniin, kuten rautaan, auttamaan protonien karkottamisessa intermembraaniavaruuteen sekä muihin toimintoihin. Komplekseissa tapahtuu myös konformaatiomuutoksia, jotka mahdollistavat aukot protonien transmembraaniliikkeelle.

nämä neljä kompleksia siirtävät aktiivisesti elektroneja orgaaniselta metaboliitilta, kuten glukoosilta. Metaboliitin hajotessa vapautuu kaksi elektronia ja yksi vetyioni, jonka koentsyymi NAD+ nostaa NADH: ksi, jolloin sytosoliin vapautuu vetyioni.

NADH: ssa on nyt kaksi elektronia, jotka siirtävät ne liikkuvammalle molekyylille, ubikinonille (Q), ensimmäisessä proteiinikompleksissa (kompleksi I). Kompleksi I, joka tunnetaan myös nimellä NADH-dehydrogenaasi, pumppaa neljä vetyionia matriisista intermembraaniavaruuteen, jolloin muodostuu protonigradientti. Seuraavassa proteiinissa, kompleksi II: ssa eli sukkinaattidehydrogenaasissa, joka on toinen elektronikantaja ja koentsyymi, sukkinaatti hapetetaan fumaraatiksi, jolloin fad (flaviini-adeniinidinukleotidi) pelkistyy fadh2: ksi. Tämän jälkeen kuljetusmolekyyli FADH2 hapettuu uudelleen luovuttaen elektroneja Q: lle (muuttuen QH2: ksi) vapauttaen samalla toisen vetyionin sytosoliin. Vaikka kompleksi II ei suoraan edistä protonigradienttia, se toimii toisena elektronien lähteenä.

kompleksissa III eli sytokromi-C-reduktaasissa tapahtuu Q-sykli. Q: n ja sytokromien, jotka ovat raudasta koostuvia molekyylejä, välillä on vuorovaikutus elektronien siirron jatkamiseksi. Q-syklin aikana aiemmin tuotettu ubikinoli (QH2) luovuttaa elektroneja ISP: lle ja sytokromi b: stä tulee ubikinoni. ISP ja sytokromi b ovat proteiineja, jotka sijaitsevat matriisissa, joka sitten siirtää vastaanottamansa elektronin ubikinolista sytokromi c1: een. Sytokromi c1 siirtää sen sitten sytokromi c: hen, joka siirtää elektronit viimeiseen kompleksiin. (Huomautus: toisin kuin ubikinoni (Q), sytokromi c voi kuljettaa vain yhden elektronin kerrallaan). Ubikinoni sitten alennetaan jälleen qh2: een, jolloin sykli käynnistyy uudelleen. Prosessissa sytosoliin vapautuu toinen vetyioni, joka luo edelleen protonigradientin.

sytokromit laajenevat tämän jälkeen kompleksiksi IV eli sytokromi C-oksidaasiksi. Elektronit siirtyvät yksi kerrallaan kompleksiin sytokromi c: stä. elektronit reagoivat sitten vedyn ja hapen lisäksi muodostaen vettä peruuttamattomassa reaktiossa. Tämä on viimeinen kompleksi, joka translokoi neljä protonia kalvon poikki muodostaen protonigradientin, joka kehittää lopussa ATP: tä.

protonigradientin vakiintuessa F1F0 ATP-syntaasi, jota joskus kutsutaan kompleksiksi V, tuottaa ATP: tä. Kompleksi koostuu useista alayksiköistä, jotka sitoutuvat aiemmissa reaktioissa vapautuviin protoneihin. Proteiinin pyöriessä protonit kulkeutuvat takaisin mitokondrion matriisiin, jolloin ADP sitoutuu vapaaseen fosfaattiin tuottamaan ATP: tä. Proteiinin jokaista täyttä kierrosta kohti muodostuu kolme ATP: tä, jotka päättävät elektroninsiirtoketjun.

ETC elektroninsiirtoketju

tietokilpailu

1. Complex IV, joka tunnetaan myös nimellä sytokromioksidaasi, suorittaa minkä reaktion?
A. NADH + Q ↔ nad+ + QH2
B. NADH ↔ nad+ + 2H+ + 2e–
C. 2 H+ + 2 e+ + ½ O2 → H2o + energia
D. 4 H+ + 4 e– + O2 → 2 H2O

vastaus kysymykseen #1
D on oikein. Happi yhdistyy vedyn ja elektronien kanssa muodostaen vettä.

2. Mikä komponentti(t) siirtyy elektroninsiirtoketjun ensimmäiseen kompleksiin?
A. NADH + H +
B. FADH +
C. Q
D. sytokromi C

vastaus kysymykseen # 2
a on oikein. Ennen elektroninsiirtoketjun käynnistämistä nad+ pelkistyy NADH: ksi, joka siirtyy vetyionin avulla kompleksille I.

3. Missä on suurempi protonien pitoisuus elektroninsiirtoketjun aktivoituessa?
A. Fosfolipidikerros
B. Mitokondriomatriisi
C. Intermembraaniavaruus
D. solukalvo

vastaus kysymykseen #3
C on oikein. Intermembraaniavaruus sisältää suuremmat protonipitoisuudet, sillä ketjun kompleksit pumppaavat protoneja intermembraaniavaruuteen mitokondrion matriisista.