Articles

Ekosysteemi

sademetsien ekosysteemit ovat monimuotoisia. Se on Gambiajoki Senegalin Niokolo-Koban kansallispuistossa.

Flora of Baja California Desert, Cataviñan alue, Meksiko
maailman biomit

ekosysteemejä hallitsevat sekä ulkoiset että sisäiset tekijät. Ulkoiset tekijät, joita kutsutaan myös tilatekijöiksi, ohjaavat ekosysteemin kokonaisrakennetta ja tapaa, jolla asiat sen sisällä toimivat, mutta ekosysteemi ei itse vaikuta niihin. Näistä tärkein on ilmasto. Ilmasto määrittää biomit, joihin ekosysteemi on upotettu. Sademäärät ja vuodenaikojen lämpötilat vaikuttavat fotosynteesiin ja määrittävät siten ekosysteemin käytettävissä olevan veden ja energian määrää.

lähtöaine määrittää maaperän luonteen ekosysteemissä ja vaikuttaa kivennäisravinteiden saantiin. Topografia ohjaa myös ekosysteemien prosesseja vaikuttamalla esimerkiksi mikroilmastoon, maaperän kehitykseen ja veden kulkuun systeemin läpi. Esimerkiksi ekosysteemit voivat olla aivan erilaisia, jos ne sijaitsevat pienessä painaumassa maisemassa verrattuna viereisellä jyrkällä rinteellä olevaan painaumaan.

muita ulkoisia tekijöitä, joilla on tärkeä rooli ekosysteemin toiminnassa, ovat aika ja mahdollinen eliöstö. Vastaavasti alueella mahdollisesti esiintyvät eliöt voivat vaikuttaa merkittävästi myös ekosysteemeihin. Ekosysteemit samankaltaisissa ympäristöissä, jotka sijaitsevat eri puolilla maailmaa, voivat päätyä tekemään asioita hyvin eri tavalla yksinkertaisesti siksi, että niissä on erilaisia lajimääriä. Muiden kuin kotoperäisten lajien kulkeutuminen voi aiheuttaa merkittäviä muutoksia ekosysteemin toiminnassa.

toisin kuin ulkoiset tekijät, ekosysteemien sisäiset tekijät eivät ainoastaan hallitse ekosysteemin prosesseja, vaan ne myös ohjaavat niitä. Siksi niihin kohdistuu usein takaisinkytkentöjä. Vaikka resurssien syötteitä ohjataan yleensä ulkoisilla prosesseilla, kuten ilmastolla ja kantamateriaalilla, näiden resurssien saatavuutta ekosysteemissä ohjaavat sisäiset tekijät, kuten hajoaminen, juurikilpailu tai varjostus. Myös muut tekijät, kuten häiriö, sukkessio tai esiintyvä lajityyppi, ovat sisäisiä tekijöitä.

alkutuotanto

Maailmanlaajuinen valtamerten ja maan fototrooppinen runsaus syyskuusta 1997 elokuuhun 2000. Autotroph-biomassan arviona se on vain karkea alkutuotantopotentiaalin mittari eikä varsinainen arvio siitä.

pääartikkeli: alkutuotanto

alkutuotanto on orgaanisen aineksen tuotantoa epäorgaanisista hiililähteistä. Tämä tapahtuu pääasiassa fotosynteesin kautta. Tämän prosessin kautta saatava energia tukee elämää maapallolla, kun taas hiili muodostaa suuren osan eloperäisestä aineksesta elävässä ja kuolleessa biomassassa, maaperän hiilessä ja fossiilisissa polttoaineissa. Se ajaa myös hiilikiertoa, joka vaikuttaa kasvihuoneilmiön kautta globaaliin ilmastoon.

fotosynteesin prosessin kautta kasvit ottavat energiaa valosta ja käyttävät sitä hiilidioksidin ja veden yhdistämiseen hiilihydraattien ja hapen tuottamiseksi. Ekosysteemin kaikkien kasvien yhteyttämistä kutsutaan alkutuotannoksi (gross primary production, GPP). Noin puolet GPP: stä kuluu kasvihengitykseen. Loppuosa eli se osa GPP: stä, jota ei käytetä loppuun hengityksessä, tunnetaan nettomääräisenä alkutuotantona (NPP). Fotosynteesiä rajoittavat useat ympäristötekijät. Näitä ovat muun muassa käytettävissä olevan valon määrä, se lehtialueen määrä, jonka kasvi joutuu ottamaan talteen valoa (muiden kasvien varjostus rajoittaa merkittävästi fotosynteesiä), nopeus, jolla hiilidioksidia voidaan syöttää kloroplasteille fotosynteesin tukemiseksi, veden saatavuus ja sopivien lämpötilojen saatavuus fotosynteesin suorittamiseksi.

energiavirta

pääartikkeli: energiavirta (ekologia)
Katso myös: Ravintoverkko ja Trofiataso

Energia ja hiili pääsevät ekosysteemeihin fotosynteesin kautta, siirtyvät elävään kudokseen, siirtyvät muihin eliöihin, jotka käyttävät ravinnokseen elävää ja kuollutta kasviainesta, ja lopulta vapautuvat hengityksen kautta.

kasvikudoksiin sisältyvä hiili ja energia (alkutuotanto nettona) joko kuluu eläimiin kasvin eläessä tai jää syömättä, kun kasvikudos kuolee ja muuttuu detritukseksi. Maaekosysteemeissä noin 90 prosenttia nettoperäisestä alkutuotannosta päätyy hajottajien hajottamaksi. Loput Eläimet joko kuluttavat eläessään ja siirtyvät kasvipohjaiseen trofiajärjestelmään, tai se kulutetaan sen kuoltua, ja se siirtyy detritus-pohjaiseen trofiajärjestelmään.

vesistöissä kasvinsyöjien kuluttaman kasvibiomassan osuus on suuri higher.In alkutuottajina toimivat trofiajärjestelmät, joissa on yhteyttäviä eliöitä. Kudoksiaan kuluttavia eliöitä kutsutaan alkukuluttajiksi tai sivutuottajiksi—kasvinsyöjiksi. Mikrobeja (bakteereja ja sieniä) ravintonaan käyttäviä eliöitä kutsutaan mikrobilääkkeiksi. Eläimet, jotka syövät pääasiallisia kuluttajia—lihansyöjiä—ovat toissijaisia kuluttajia. Jokainen näistä muodostaa trofiatason.

kulutuksen järjestys—kasvista kasvinsyöjään, lihansyöjään—muodostaa ravintoketjun. Todelliset järjestelmät ovat paljon monimutkaisempia kuin tämä—organismit syövät yleensä useampaa kuin yhtä ruokamuotoa, ja ne voivat syödä useammalla kuin yhdellä trofiatasolla. Lihansyöjät voivat pyydystää joitakin saaliita, jotka kuuluvat kasvipohjaiseen trofiajärjestelmään, ja toisia, jotka kuuluvat detritus-pohjaiseen trofiajärjestelmään (lintu, joka syö sekä kasvinsyöjän heinäsirkkoja että lieroja, jotka syövät detritusta). Todelliset järjestelmät kaikkine monimutkaisuuksineen muodostavat ravintoverkkoja ravintoketjujen sijaan. Elintarvikeketjussa on yleensä viisi kulutustasoa, jotka ovat tuottajat, alkukuluttajat, toissijaiset kuluttajat, tertiääriset kuluttajat ja hajottajat.

hajoaminen

Katso myös: Hajoaminen
Hajoamisvaiheet

kuolleessa orgaanisessa aineksessa oleva hiili ja ravinteet eritellään hajoamisprosessiksi kutsutulla ryhmällä. Tämä vapauttaa ravinteita, joita voidaan sitten käyttää uudelleen kasvien ja mikrobien tuotantoon ja palauttaa hiilidioksidin ilmakehään (tai veteen), jossa sitä voidaan käyttää yhteyttämiseen. Ilman hajoamista kuollut orgaaninen aines kerääntyisi ekosysteemiin ja ravinteet ja ilmakehän hiilidioksidi ehtyisivät. Noin 90 prosenttia maan nettoperäisestä alkutuotannosta menee suoraan laitokselta hajottajalle.

hajoamisprosessit voidaan jakaa kolmeen luokkaan—huuhtoutumiseen, pirstoutumiseen ja kuolleen materiaalin kemialliseen muuttumiseen. Kun vesi liikkuu kuolleen orgaanisen aineen läpi, se liukenee ja kuljettaa mukanaan vesiliukoisia komponentteja. Tämän jälkeen eliöt ottavat ne maaperästä, reagoivat kivennäismaiden kanssa tai kulkeutuvat ekosysteemin rajojen ulkopuolelle (ja niitä pidetään menetettyinä). Äskettäin irtoa lehdet ja äskettäin kuolleet eläimet ovat suuria pitoisuuksia vesiliukoisia komponentteja ja sisältävät sokereita, aminohappoja ja kivennäisravinteita. Huuhtoutuminen on tärkeämpää kosteissa ympäristöissä ja paljon vähäisempää kuivissa ympäristöissä.

Sirpaloitumisprosessit hajottavat orgaanisen materiaalin pienemmiksi kappaleiksi, jolloin mikrobit altistavat uusia pintoja kolonisaatiolle. Juuri irtoa lehtiä karikkeen voi olla saavuttamattomissa, koska ulompi kerros kynsinauhoja tai kuori,ja solujen sisältö on suojattu soluseinän. Vastikään kuolleet eläimet voivat olla ulkoisen tukirangan peitossa. Sirpaloitumisprosessit, jotka murtautuvat näiden suojakerrosten läpi, nopeuttavat mikrobien hajoamista. Eläimet pirstovat detritusta saalistaessaan ruokaa, kuten myös kulkeminen suoliston läpi. Pakastesulatusjaksot sekä kostutus – ja kuivausjaksot myös pirstovat kuollutta materiaalia.

kuolleen orgaanisen aineen kemiallinen muuttuminen tapahtuu ensisijaisesti bakteerien ja sienten vaikutuksesta. Sieni hyphae tuottaa entsyymejä, jotka pystyvät murtautumaan kuollutta kasvimateriaalia ympäröivien kovien ulkorakenteiden läpi. Ne tuottavat myös entsyymejä, jotka hajottavat ligniiniä, jolloin ne pääsevät käsiksi sekä solusisältöön että ligniinin typpeen. Sienet voivat siirtää hiiltä ja typpeä hyphal-verkostonsa kautta, joten bakteerit eivät ole riippuvaisia pelkästään paikallisesti saatavilla olevista luonnonvaroista.

hajoamisnopeus vaihtelee ekosysteemien välillä. Hajoamisnopeutta säätelee kolme tekijäjoukkoa: fyysinen ympäristö (lämpötila, kosteus ja maaperän ominaisuudet), hajottajien käytettävissä olevan kuolleen materiaalin määrä ja laatu sekä itse mikrobiyhteisön luonne. Lämpötila säätelee mikrobihengityksen nopeutta; mitä korkeampi lämpötila, sitä nopeammin mikrobien hajoaminen tapahtuu. Se vaikuttaa myös maaperän kosteuteen, mikä hidastaa mikrobien kasvua ja vähentää huuhtoutumista. Jäätymis—sulamisjaksot vaikuttavat myös maatumiseen-jäätymislämpötilat tappavat maaperän pieneliöitä, jolloin huuhtoutumisella on suurempi merkitys ravinteiden liikuttelussa. Tämä voi olla erityisen tärkeää, koska maaperä sulaa keväällä, luo pulssin ravinteita, jotka tulevat saataville.

hajoamisnopeus on alhainen hyvin kosteissa tai hyvin kuivissa olosuhteissa. Hajoamisnopeus on suurin kosteissa, kosteissa olosuhteissa, joissa on riittävästi happea. Kosteilla mailla on taipumus hapenpuutteeseen (tämä koskee erityisesti kosteikkoja), mikä hidastaa mikrobien kasvua. Kuivassa maaperässä myös hajoaminen hidastuu, mutta bakteerit jatkavat kasvuaan (joskin hitaammin) senkin jälkeen, kun maaperä on tullut liian kuivaksi tukemaan kasvien kasvua.

lisätietoja: hajoaminen § hajoamisnopeus

ravinteiden kierto

Katso myös: Ravinnekierto, Biogeokemiallinen kierto ja typpikierto
biologinen typpikierto

ekosysteemit vaihtavat jatkuvasti energiaa ja hiiltä laajemman ympäristön kanssa. Kivennäisravinteet sen sijaan kiertävät enimmäkseen edestakaisin kasvien, eläinten, mikrobien ja maaperän välillä. Suurin osa typestä päätyy ekosysteemeihin biologisen typensidonnan kautta, se kerrostuu saostumisen, pölyn, kaasujen kautta tai sitä käytetään lannoitteena.

koska suurin osa maaekosysteemeistä on typpirajoitteisia, typen kierto on tärkeä ekosysteemituotannon säätelijä.

nykyaikaan saakka typensidonta oli ekosysteemien tärkein typen lähde. Typpeä sitovat bakteerit joko elävät symbioottisesti kasvien kanssa tai elävät vapaasti maaperässä. Typpeä sitovia symbiontteja tukeville laitoksille energiakustannukset ovat korkeat—valvotuissa olosuhteissa mitattuna jopa 25% Koko alkutuotannosta. Monet palkokasvien heimon jäsenet kannattavat typpeä sitovia symbiontteja. Jotkin syanobakteerit kykenevät myös typen sitomiseen. Nämä ovat fototrofeja, jotka toteuttavat fotosynteesiä. Muiden typpeä sitovien bakteerien tavoin ne voivat olla joko vapaasti eläviä tai niillä voi olla symbioottisia suhteita kasvien kanssa. Muita typen lähteitä ovat fossiilisten polttoaineiden poltossa syntyvä hapan Laskeuma, ammoniakkikaasu, joka haihtuu pelloilta, joille on levitetty lannoitteita, ja pöly. Noin 80 prosenttia kaikista ekosysteemien typpivuodoista muodostuu ihmisen aiheuttamasta typestä.

kun kasvikudoksia irtoaa tai niitä syödään, niiden sisältämä typpi tulee eläinten ja mikrobien käyttöön. Mikrobien hajoaminen vapauttaa typpiyhdisteitä maaperän kuolleesta orgaanisesta aineksesta, josta kasvit, sienet ja bakteerit kilpailevat. Jotkut maaperän bakteerit käyttävät orgaanisia typpeä sisältäviä yhdisteitä hiilen lähteenä ja vapauttavat ammoniumioneja maaperään. Tätä prosessia kutsutaan typen mineralisaatioksi. Toiset muuttavat ammoniumit nitriitti-ja nitraatti-ioneiksi, mikä tunnetaan nitrifikaationa. Nitrifikaatiossa syntyy myös typpioksidia ja dityppioksidia. Typpirikkaissa ja hapettomissa olosuhteissa nitraatit ja nitriitit muuttuvat typpikaasuksi, jota kutsutaan denitrifikaatioksi.

muita tärkeitä ravintoaineita ovat fosfori, rikki, kalsium, kalium, magnesium ja mangaani. Fosfori pääsee ekosysteemeihin rapautumisen kautta. Ekosysteemien ikääntyessä tämä tarjonta vähenee, mikä tekee fosforin rajoittamisesta yleisempää vanhemmissa maisemissa (erityisesti tropiikissa). Myös kalsiumia ja rikkiä syntyy sään vaikutuksesta, mutta hapan laskeuma on tärkeä rikin lähde monissa ekosysteemeissä. Vaikka magnesiumia ja mangaania tuotetaan sään vaikutuksesta, maaperän orgaanisen aineksen ja elävien solujen väliset vaihdot muodostavat merkittävän osan ekosysteemivuodosta. Kalium kiertyy pääasiassa elävien solujen ja maaperän orgaanisen aineksen välillä.

funktio ja biodiversiteetti

pääartikkeli: biodiversiteetti
Katso myös: ekosysteemin monimuotoisuus
Loch Lomond Skotlannissa muodostaa suhteellisen eristyneen ekosysteemin. Järven kalayhteisö on pysynyt pitkään vakaana, kunnes useat 1970-luvulla tehdyt esittelyt uudistivat sen ravintoverkkoa.
Piikkimetsää Ifatyssa Madagaskarilla, jossa esiintyy useita Adansonia (baobab) – lajeja, Alluaudia procera (Madagaskar ocotillo) ja muuta kasvillisuutta.

luonnon monimuotoisuudella on tärkeä rooli ekosysteemin toiminnassa. Tämä johtuu siitä, että ekosysteemien prosesseja ohjaavat ekosysteemin lajien määrä, kunkin yksittäisen lajin tarkka luonne ja eliöiden suhteellinen runsaus näissä lajeissa. Ekosysteemiprosessit ovat laajoja yleistyksiä, jotka todellisuudessa tapahtuvat yksittäisten eliöiden toiminnan kautta. Eliöiden luonne—lajit, funktionaaliset ryhmät ja trofiatasot, joihin ne kuuluvat—määrää, millaisia toimia nämä yksilöt kykenevät suorittamaan ja kuinka tehokkaasti ne tekevät sen.

ekologinen teoria esittää, että jotta lajit voisivat elää rinnakkain, niiden täytyy olla jollakin tavalla samankaltaisuutta rajoittavia—niiden täytyy erota toisistaan jollakin perustavanlaatuisella tavalla, muuten yksi laji kilpailisi toisen kanssa. Tästä huolimatta lisälajien kumulatiivinen vaikutus ekosysteemissä ei ole lineaarinen—lisälajit voivat lisätä esimerkiksi typensidontaa, mutta jonkin lajirikkauden tason lisäksi lisälajeilla voi olla vain vähän additiivista vaikutusta.

sellaisten lajien lisääntyminen (tai häviäminen), jotka ovat ekologisesti samanlaisia kuin ekosysteemissä jo esiintyvät lajit, vaikuttaa yleensä vain vähän ekosysteemin toimintaan. Ekologisesti erillisillä lajeilla sen sijaan on paljon suurempi vaikutus. Vastaavasti vallitsevilla lajeilla on suuri vaikutus ekosysteemin toimintaan, kun taas harvinaisilla lajeilla on yleensä pieni vaikutus. Keystone-lajeilla on yleensä ekosysteemin toimintaan suhteeton vaikutus verrattuna niiden runsauteen ekosysteemissä. Samoin ekosysteemi-insinööri on mikä tahansa eliö, joka luo, muokkaa, ylläpitää tai tuhoaa elinympäristöä merkittävästi.

dynamiikka

ekosysteemit ovat dynaamisia kokonaisuuksia. Ne kärsivät ajoittaisista häiriöistä ja ovat toipumassa jostakin aiemmasta häiriöstä. Kun häiriö tapahtuu, ekosysteemi reagoi siirtymällä pois alkuperäisestä tilastaan. Ekosysteemin taipumusta pysyä lähellä tasapainotilaansa tästä häiriöstä huolimatta kutsutaan sen vastustuskyvyksi. Toisaalta nopeutta, jolla se palautuu alkutilaan häiriön jälkeen, kutsutaan sen sietokyvyksi. Aika vaikuttaa paljaan kallion maaperän kehittymiseen ja yhdyskunnan toipumiseen häiriöistä.

ekosysteemit kokevat vuodesta toiseen vaihtelua bioottisissa ja abioottisissa ympäristöissään. Kuivuus, tavallista kylmempi talvi ja tuholaisepidemia ovat kaikki ympäristöolosuhteiden lyhytaikaista vaihtelua. Eläinpopulaatiot vaihtelevat vuosittain, ja ne kerääntyvät runsaina resursseina ja romahtavat, kun ne ylittävät ravintovarastonsa. Nämä muutokset vaikuttavat alkutuotannon nettohajoamisnopeuden muutoksiin ja muihin ekosysteemiprosesseihin. Pidempiaikaiset muutokset muokkaavat myös ekosysteemiprosesseja-itäisen Pohjois-Amerikan metsissä on yhä 200 vuotta sitten lakannutta viljelyä, kun taas itäisen Siperian järvien metaanintuotantoa säätelee pleistoseenikaudella kertynyt orgaaninen aines.

häiriöillä on myös tärkeä rooli ekologisissa prosesseissa. F. Stuart Chapin ja coauthors määrittelevät häiriön ”suhteellisen erilliseksi tapahtumaksi ajassa ja avaruudessa, joka muuttaa populaatioiden, yhteisöjen ja ekosysteemien rakennetta ja aiheuttaa muutoksia resurssien saatavuudessa tai fyysisessä ympäristössä”. Tämä voi vaihdella puiden kaatumisista ja hyönteisten puhkeamisista hurrikaaneihin ja maastopaloista tulivuorenpurkauksiin. Tällaiset häiriöt voivat aiheuttaa suuria muutoksia kasvi -, eläin-ja mikrobipopulaatioissa sekä maaperän orgaanisen aineksen pitoisuudessa. Häiriötä seuraa peräkkäin, ” suunnanmuutos ekosysteemin rakenteessa ja toiminnassa, joka johtuu biologisesti ohjatuista muutoksista luonnonvarojen tarjonnassa.”

häiriön taajuus ja vakavuus määrittävät sen tavan vaikuttaa ekosysteemin toimintaan. Suuri häiriö, kuten tulivuorenpurkaus tai jäätikön eteneminen ja vetäytyminen, jättävät jälkeensä maaperän, josta puuttuvat kasvit, eläimet tai orgaaninen aines. Ekosysteemit, jotka kokevat tällaisia häiriöitä, käyvät läpi primaarisekaannuksen. Lievempi häiriö, kuten metsäpalot, hurrikaanit tai viljely, johtaa sekundaariseen perimykseen ja nopeampaan toipumiseen. Vakavammat häiriöt ja tiheämmät häiriöt johtavat pidempiin toipumisaikoihin.

makeanveden järvi Gran Kanaria, Kanariansaarten saari. Selvät rajat tekevät järvistä käteviä tutkia ekosysteemilähtöisesti.