Articles

diffuusio

diffuusio määritelmä

diffuusio on fysikaalinen prosessi, joka viittaa molekyylien nettoliikkeeseen alueelta, jolla on suuri pitoisuus, alueelle, jolla pitoisuus on pienempi. Hajoava aine voi olla kiinteä aine, neste tai kaasu. Vastaavasti väliaine, jossa diffuusio tapahtuu, voisi olla myös jossakin kolmesta fysikaalisesta tilasta.

yksi diffuusion pääominaisuuksista on molekyylien liike konsentraatiogradienttia pitkin. Vaikka muut molekyylit voivat helpottaa tätä, siihen ei liity suoraan suurienergisiä molekyylejä, kuten adenosiinitrifosfaattia (ATP) tai guanosiinitrifosfaattia (GTP).

diffuusionopeus riippuu väliaineen ja materiaalin välisen vuorovaikutuksen luonteesta. Esimerkiksi kaasu hajoaa hyvin nopeasti toiseen kaasuun. Yksi esimerkki tästä on tapa, jolla ammoniakkikaasun haitallinen haju leviää ilmassa. Samoin jos nestetyppikanisteri vuotaa hieman, vapautuva typpikaasu leviää nopeasti ilmakehään. Sama kaasu hajaantuisi hieman hitaammin nesteessä kuten vedessä ja hitaimmin kiinteässä.

vastaavasti myös kaksi sekoittuvaa nestettä diffundoituu toisiinsa muodostaen yhtenäisen liuoksen. Esimerkiksi kun vesi sekoitetaan glyseroliin, nämä kaksi nestettä hajaantuvat ajan mittaan säteittäisesti toisiinsa. Tämä voidaan havaita jopa silmämääräisesti lisäämällä erivärisiä väriaineita jokaiseen nesteeseen. Samaa ilmiötä ei kuitenkaan nähdä, kun sekoittumattomat nesteet, kuten bensiini ja vesi, sekoitetaan keskenään. Diffuusio tapahtuu hitaasti ja vain kahden nesteen välisen vuorovaikutuksen pienellä pinnalla.

esimerkkejä diffuusiosta

diffuusio on tärkeä osa monia biologisia ja kemiallisia prosesseja. Biologisissa järjestelmissä diffuusio tapahtuu joka hetki, kalvojen poikki jokaisessa solussa sekä kehon läpi.

esimerkiksi happea on enemmän valtimoiden ja arteriolien sisällä verrattuna aktiivisesti hengittävien solujen happipitoisuuksiin. Siinä vaiheessa, kun veri virtaa hiussuoniin esimerkiksi lihaksessa tai maksassa, on vain yksi solukerros, joka erottaa tämän hapen maksasoluista tai luurankolihassyistä. Passiivisen diffuusion prosessin kautta ilman minkään muun molekyylin aktiivista osallistumista happi kulkee kapillaarikalvon läpi ja siirtyy soluihin.

solut käyttävät mitokondrioiden happea aerobiseen hengitykseen, jonka sivutuotteena syntyy hiilidioksidikaasua. Jälleen kerran, kun tämän kaasun pitoisuus kasvaa solun sisällä, se diffundoituu ulospäin kohti hiussuonia, joissa virtaavan veren voima poistaa ylimääräisen kaasun kudosalueelta. Näin hiussuonet pysyvät matalassa hiilidioksidipitoisuudessa, mikä mahdollistaa molekyylin jatkuvan liikkeen poispäin soluista.

Tämä esimerkki osoittaa myös, että minkä tahansa aineen diffuusio on riippumaton muiden aineiden diffuusiosta. Kun happi siirtyy hiussuonista kohti kudoksia, verenkiertoon pääsee hiilidioksidia.

kemiallisissa prosesseissa diffuusio on usein keskeinen periaate, joka ohjaa monia reaktioita. Yksinkertaisena esimerkkinä muutama sokerikide vesilasissa liukenee hitaasti ajan myötä. Tämä johtuu sokerimolekyylien verkkoliikkeestä vesiaineeseen. Suurissakin teollisuusreaktioissa kahden nesteen sekoittuessa toisiinsa diffuusio tuo reaktantit yhteen ja mahdollistaa reaktion sujuvan etenemisen. Esimerkiksi polyesteriä syntetisoidaan muun muassa sekoittamalla sopivaa orgaanista happoa ja alkoholia niiden nestemäisessä muodossa. Reaktio etenee kahden reaktantin hajaantuessa toisiaan kohti ja käy läpi kemiallisen reaktion muodostaen estereitä.

diffuusioon vaikuttavat tekijät

diffuusioon vaikuttavat lämpötila, vuorovaikutusalue, pitoisuusgradientin jyrkkyys ja hiukkaskoko. Kukin näistä tekijöistä, itsenäisesti ja kollektiivisesti voi muuttaa nopeutta ja laajuutta diffuusio.

lämpötila

missä tahansa systeemissä molekyylit liikkuvat tietyllä määrällä kineettistä energiaa. Tämä ei yleensä ole suunnattu millään tietyllä tavalla, ja voi vaikuttaa satunnaiselta. Kun nämä molekyylit törmäävät toisiinsa, tapahtuu liikkeen suunnan muutos sekä liikemäärän ja nopeuden muutokset. Jos esimerkiksi kuivajäälohkare (kiinteässä muodossa oleva hiilidioksidi) sijoitetaan laatikon sisälle, sen keskellä olevat hiilidioksidimolekyylit useimmiten törmäävät toisiinsa ja jäävät kiinteän massan sisälle. Perifeeristen molekyylien kohdalla myös ilmassa nopeasti liikkuvat molekyylit vaikuttavat niiden liikkumiseen, jolloin ne voivat diffundoitua ilmaan. Näin syntyy konsentraatiogradientti, jossa hiilidioksidin pitoisuus pienenee vähitellen etäisyyden kasvaessa kuivajään möhkäleestä.

lämpötilan noustessa kaikkien systeemin hiukkasten liike-energia kasvaa. Tämä lisää liukenevien ja liuotinmolekyylien liikkumisnopeutta ja lisää törmäyksiä. Tämä tarkoittaa, että kuivajää (tai jopa säännöllinen jää) haihtuu nopeammin lämpimämpänä päivänä, yksinkertaisesti siksi, että jokainen molekyyli liikkuu suuremmalla energialla ja on todennäköisempää paeta nopeasti kiinteän olomuodon rajoituksista.

vuorovaikutusalue

edellä esitetyn esimerkin laajentamiseksi, jos kuivajäälohkare hajoaa useiksi palasiksi, ilmakehän kanssa vuorovaikutuksessa oleva pinta-ala kasvaa välittömästi. Niiden molekyylien määrä, jotka törmäävät vain muihin hiilidioksidihiukkasiin kuivajään sisällä, vähenee. Siksi myös kaasun diffuusionopeus ilmaan kasvaa.

Tämä ominaisuus voidaan havaita vielä paremmin, jos kaasulla on haju tai väri. Esimerkiksi kun jodia sublimoituu kuuman lieden päälle, violetteja höyryjä alkaa ilmaantua ja sekoittua ilmaan. Jos sublimaatio suoritetaan kapeassa upokkaassa, höyryt hajaantuvat hitaasti ulos astian suuta kohti ja katoavat sitten nopeasti. Vaikka ne rajoittuvat pienempään pinta-alaan upokkaassa, diffuusion nopeus pysyy alhaisena.

Tämä näkyy myös, kun kaksi nestemäistä reagoijaa sekoitetaan keskenään. Sekoittaminen lisää näiden kahden kemikaalin vuorovaikutusaluetta ja antaa näiden molekyylien diffuusiota toisiaan kohti nopeammin. Reaktio etenee kohti valmistumista nopeammin. Samaan sävyyn mikä tahansa liuotin, joka hajotetaan pieniksi paloiksi ja sekoitetaan liuottimeen, liukenee nopeasti-Toinen indikaattori molekyylien hajaantumisesta paremmin, kun vuorovaikutusalue kasvaa.

Konsentraatiogradientin jyrkkyys

koska diffuusioon vaikuttaa pääasiassa molekyylien todennäköisyys liikkua poispäin alueelta, jolla on suurempi kylläisyys, seuraa välittömästi, että kun väliaineen (tai liuottimen) pitoisuus on hyvin pieni, molekyylin todennäköisyys diffundoitua pois keskusalueelta on suurempi. Esimerkiksi jodikaasun diffuusiota koskevassa esimerkissä, jos upokas asetetaan toiseen suljettuun astiaan ja jodikiteitä kuumennetaan pitkään, nopeus, jolla violetti kaasu näyttää ”katoavan” upokkaan suulla, vähenee. Tämä ilmeinen hidastuminen johtuu siitä, että ajan myötä suuremmassa säiliössä alkaa olla niin paljon jodikaasua, että osa siitä siirtyy ”taaksepäin” kohti upokasta. Vaikka tämä on satunnaista ei-suunnattua liikettä, suurella irtotavaralla, se voi luoda skenaarion, jossa säiliöstä ei lähde kaasua nettoliikkeenä.

hiukkaskoko

missä tahansa lämpötilassa pienemmän hiukkasen diffuusio on nopeampaa kuin suurikokoisen molekyylin. Tämä liittyy sekä molekyylin massaan että sen pinta-alaan. Raskaampi molekyyli, jonka pinta-ala on suurempi, diffuusi hitaasti, kun taas pienemmät, kevyemmät hiukkaset diffuusioituvat nopeammin. Vaikka esimerkiksi happikaasu hajaantuu hieman nopeammin kuin hiilidioksidi, molemmat liikkuvat nopeammin kuin jodikaasu.

Diffuusiotoiminnot

diffuusio ihmiskehossa on välttämätön pilkkoutuneiden ravintoaineiden imeytymiselle, kaasunvaihdolle, hermoimpulssien etenemiselle, hormonien ja muiden metaboliittien liikkumiselle kohti kohde-elintään ja lähes jokaiselle alkion kehityksen tapahtumalle.

Diffuusiotyypit

diffuusio voi olla joko yksinkertaista diffuusiota ja sitä helpottaa toinen molekyyli

yksinkertainen diffuusio

yksinkertainen diffuusio on pelkästään molekyylien liikettä niiden konsentraatiogradienttia pitkin ilman muiden molekyylien suoraa osallistumista. Siihen voi sisältyä joko materiaalin leviäminen väliaineen läpi tai hiukkasen kuljetus kalvon yli. Kaikki edellä mainitut esimerkit olivat tapauksia yksinkertainen diffuusio.

yksinkertainen diffuusio
Kuva on yksinkertainen esitys yhden hiukkasen diffuusiosta toisessa väliaineessa.

yksinkertaisella diffuusiolla on merkitystä kemiallisissa reaktioissa, monissa fysikaalisissa ilmiöissä, ja se voi jopa vaikuttaa maailmanlaajuisiin säämalleihin ja geologisiin tapahtumiin. Useimmissa biologisissa järjestelmissä diffuusio tapahtuu lipidikaksikosta valmistetun puoliläpäisevän kalvon poikki. Kalvossa on huokosia ja aukkoja, jotka mahdollistavat tiettyjen molekyylien kulkeutumisen.

Fasilitoitu diffuusio

toisaalta fasilitoitu diffuusio, kuten termi osoittaa, edellyttää toisen molekyylin (fasilitaattorin) läsnäoloa, jotta diffuusio tapahtuu. Fasilitoitu diffuusio on välttämätön suurten tai polaaristen molekyylien liikkumiselle hydrofobisen lipidikerroksen yli. Fasilitoitu diffuusio on välttämätön jokaisen solun biokemiallisille prosesseille, koska eri subsellulaaristen organellien välillä on kommunikaatiota. Esimerkiksi kaasut ja pienet molekyylit, kuten metaani tai vesi, voivat diffuusioida vapaasti plasmakalvon läpi, mutta suuremmat varautuneet molekyylit, kuten hiilihydraatit tai nukleiinihapot, tarvitsevat huokosia tai kanavia muodostavien transmembraaniproteiinien apua.

helpotti diffuusiota
kuvassa näkyy liukenemattoman molekyylin liike solunulkoisesta tilasta kohti sytoplasmaa.

koska nämä integraaliset kalvoproteiinit ovat suhteellisen suuria aukkoja plasmakalvossa, niillä on myös suuri spesifisyys. Esimerkiksi kaliumioneja kuljettavalla kanavaproteiinilla on paljon suurempi affiniteetti kyseiseen ioniin kuin hyvin samanlaisella natriumionilla, jolla on lähes sama koko ja varaus.

  • konsentraatiogradientti – aineen konsentraation asteittainen lasku, usein liuoksessa oleva liuos. Elävissä järjestelmissä tämä gradientti nähdään yleensä puoliläpäisevän lipidikalvon kahdella puolella.
  • maksasolut – maksan sisemmän parenkyymiseudun solut, jotka muodostavat suuren osan maksamassasta. Osallistuu proteiinien, lipidien ja hiilihydraattien ruoansulatukseen ja aineenvaihduntaan. Niillä on myös ratkaiseva rooli kehon vieroituksessa.
  • integraali Kalvoproteiini – proteiinit, jotka ulottuvat kalvon leveydelle ja ovat tärkeitä biologisten kalvojen rakenteellisia ja toiminnallisia osia.
  • sublimaatio – kiinteässä faasissaan olevan aineen muuntaminen suoraan kaasumaiseen tilaan ilman, että välissä tapahtuu siirtyminen nestemäiseen olomuotoon.

visailu

1. Mikä näistä molekyylien diffuusiota koskevista väitteistä on totta?
A. Fasilitoitu diffuusio saa voimansa kokonaan GTP-hydrolyysistä
B. ei koskaan tarvitse minkään muun molekyylin läsnäoloa
C. jokaisen molekyylin diffuusio riippuu sen pitoisuusgradientistä ja on riippumaton muiden molekyylilajien pitoisuudesta väliaineessa
D. kaikki yllä oleva

vastaus kysymykseen #1
C on oikea. Muiden samassa väliaineessa olevien aineiden pitoisuusgradientit eivät vaikuta yhden molekyylin liikkeeseen konsentraatiogradienttiaan pitkin.

2. Jos jodin suulla olisi jäähdytysnestettä, miten se vaikuttaisi diffuusioon?
A. säilyisi muuttumattomana
B. lisäys
C. vähennys
D. se riippuisi jäähdytysnesteen luonteesta ja lämpötilasta

vastaus kysymykseen #2
C on oikea. Jäähdytysnesteen läsnäolo upokkaan suulla alentaisi jodikaasun lämpötilaa. Tämä vähentäisi diffuusiota.

3. Mikä näistä väitteistä ei ole totta?
A. suuret polaariset molekyylit eivät voi diffusoitua biologisen kalvon poikki
B. Hiilidioksidi hajaantuisi nopeammin kuin bromikaasu
C. diffuusiota helpottavat integraaliset kalvoproteiinit ovat hyvin tarkkoja lastistaan
D. kaikki edellä mainitut

vastaus kysymykseen #3
a pitää paikkansa. Polaariset molekyylit voivat diffusoitua kalvojen yli, mutta ne tarvitsevat transmembraanikanavan tai proteiinin läsnäoloa. Hiilidioksidi on bromia kevyempää ja hajaantuisi siksi nopeammin.

  • Mehrer, H. and Stolwijk, N. A. (2005). ”Heroes and Highlights in the History of Diffusion”). Diffusion Fundamentals 2, 1.1-1.10.
  • Philibert, J. (2009). ”One and a Half Century of Diffusion: Fick, Einstein, before and beyond”. Diffusion Fundamentals 11 (1): 1-32.
  • Spaeth, E. E., and Friedlander, S. K. (1967). ”Hapen, hiilidioksidin ja inertin kaasun diffuusio virtaavassa veressä.” Biophys J. 7 (6): 827-851.