Introduction

Ground beetle on Coleoptera-lahkon kovakuoriaisten Carabidae-heimoon kuuluva hyönteisnimi. Tunnetaan myös nimellä karabidit, maanpäälliset kovakuoriaiset muodostavat yhden suurimmista hyönteisheimoista, noin 40 000 lajia maailmanlaajuisesti ja 2 339 lajia Yhdysvalloissa (Lövei and Sunderland 1996; Kromp 1999; Bousquet 2012). Niiden koko vaihtelee suurin piirtein välillä 0,7-66 mm (https://bugguide.net/node/view/186). Maatiaiskuoriaiset tunnetaan pitkistä jaloistaan ja voimakkaista alaleuastaan, joiden ansiosta ne voivat olla ahnaita saalistajia, jotka ovat tärkeitä tuholaishyönteisten biologiselle torjunnalle maatiloilla (Snyder, 2019). Aikuiset kuoriaiset saalistavat pääasiassa maan pinnalla, mutta kiipeävät silloin tällöin lehvistöön etsimään ravintoa. Sen lisäksi, että aikuiset ovat hyödyllisiä petoeläimiä, näiden kovakuoriaisten kaivautuneet toukat hakeutuvat maahan ja syövät tuholaisia. Monilla maakuoriaislajeilla on laajat ruokailutottumukset, sillä ne syövät muiden hyönteisten lisäksi myös kasvien siemeniä (muun muassa rikkaruohoja).

Maatiaiskuoriaisilla on neljä erillistä elämänvaihetta: muna, toukka, kotelo ja AIKUINEN. Toukilta puuttuvat siivet ja niillä on suuret pihtimäiset alaleuat, joilla ne syövät muita maassa eläviä eliöitä. Tämän oppaan avulla voit tunnistaa toukkakuoriaisia muista yleisistä toukkahyönteisistä. Muna -, toukka-ja kotelovaiheet kuluvat pääasiassa maan alla, kun taas aikuisvaihe kuluu pääasiassa maan päällä. Aikuisilla karabidikuoriaisilla on siivet, mutta useimmiten ne lentävät, ja monet maakuoriaiset ovat täysin lentokyvyttömiä.

Maatiaiskuoriaisten tuholaistorjunnan hyödyt

Karabideilla on suuri merkitys rikkaruohojen ja tuhohyönteisten vähentämisessä maatalouspelloilla. Yleensä jauhokuoriaisia pidetään opportunistisina ravinnonsyöjinä, jotka löytävät ravintonsa pääasiassa satunnaishaussa, vaikka jotkin lajit metsästävät näköaistin avulla tai käyttämällä erityisiä karvamaisia lisäkkeitä tuntosarvissaan (Bauer ja Kredler, 1993). Monia lajeja pidetään generalistisina saalistajina, eli ne syövät monenlaisia tuholaisia, kuten kirvoja, koiperhosen toukkia, kovakuoriaisen toukkia, punkkeja ja paljon muuta. Muutamat asiantuntijat käyttävät etanoita ravinnokseen erityisesti soveltuvilla suupartoilla (Kromp, 1999).

sen lisäksi, että monet lajit ovat saalistajia, ne ovat kaikkiruokaisia ja käyttävät ravinnokseen myös rikkakasvien siemeniä; tätä kutsutaan yleisesti siementen saalistamiseksi. Roudatun kovakuoriaisen ruokinnan aiheuttama rikkakasvien tukahduttaminen on todennäköisesti aliarvioitu (Tooley and Brust, 2002), mutta rikkakasvien siemenpedoilla voi olla vakava vaikutus maatilan rikkakasvien hallintaan—ilman siemenpetoja rikkakasvien syntyminen voi kasvaa jopa 30% (Blubaugh and Kaplan, 2016). Lisäksi monilla lajeilla tiedetään olevan kausittainen ruokavalion muutos, joka perustuu ravinnon saatavuuteen, liikkuen edestakaisin hyönteisten saaliin ja rikkakasvien siementen välillä, jolloin saalistajat voivat hyödyntää eri luonnonvaroja ympäri vuoden (Symondson et al., 2002; Honek ym., 2006). Näin pitkäikäiset kovakuoriaiset selviävät maatilaympäristöissä, kun mitään yksittäistä tuholaista tai rikkaruohoa ei ole saatavilla ravinnoksi. Tämä puolestaan tarkoittaa, että maatiaiskuoriaiset ovat sitkeimpiä yleispetoja, jotka edistävät luontaista tuholaistorjuntaa maatiloilla. On huomattava, että koska torjunta-aineet lisääntyvät hitaasti, niiden populaatiot voivat pienentyä kasvukauden aikana.

vaikka karabidit ovat ahnaita petoeläimiä, tiettyjen lajien on havaittu syövän muita hyödyllisiä petoeläimiä, mikä häiritsee tuholaisten biologista torjuntaa häiritsemällä tuholaisten torjuntaa. Tällaisen katkoksen on nähnyt yleinen laji Pterosticus melanarius, Euroopasta laivojen painolastissa vahingossa kulkeutunut maakuoriainen, jonka tiedetään syövän muita, pienempiä maakuoriaisia yhtenä tärkeimmistä saaliseläimistään (Lindroth, 1957).

hoito

karabidien reagointi tilanhoitokäytäntöihin tekee niistä ensisijaisen kohteen suojeluun liittyvälle biologiselle torjunnalle. Korkean ruohon alueiden rakentamisen kovakuoriaisten turvapaikaksi on todettu lisäävän maakuoriaisten runsautta ja monimuotoisuutta (Hajek, 2018). Näitä kutsutaan usein kovakuoriaispankkeiksi, jotka voivat parantaa maa-kovakuoriaisten metsästysaktiivisuutta läheisillä maatilan pelloilla tarjoamalla vakaan ja eristetyn talvehtimisympäristön sekä vaihtoehtoisen saaliseläimen, joka auttaa lisäämään maa-kovakuoriaisten ruokavaliota, kun tuholaisten saalis on alhaisilla pitoisuuksilla (MacLeod et al., 2004). Vaikka pelkkä kylvettyjen ruohosiementen jättäminen kukoistamaan voi toimia, monipuolisempi kasvisekoitus voi parantaa toimintakykyä—kovakuoriaispankin maksimaalisten hyötyjen saavuttaminen voi kestää useita vuosia (Thomas, 2001). Joissakin tapauksissa kovakuoriaispankkojen lisäämisen maatiloille on osoitettu parantavan merkittävästi biologista tuholaistorjuntaa, sillä kovakuoriaispankista tulee peltoon aaltoja karabideja (Thomas ym., 2000; Collins et al., 2002; Snyder, 2019). Elävät mulches, kuten puna-apila ja valkoapila, istutettu viljelykasvien rivit tarjoavat ihanteellisen mikroilmaston samoin, ja voi houkutella valtava määrä maahan kovakuoriaisia (Blubaugh et al., 2016). Lopuksi mettä tuottavat kasvit tuovat mukanaan ilmassa leijuvia petoeläimiä, jotka pakottavat jotkin tuholaiset pakenemaan maan pinnalle, missä ne ovat sitten jauhokuoriaisten ahmittavissa (Losey and Denno, 1998).

pelloilla ja niiden ympäristössä tapahtuvan luonnollisen elinympäristön hoidon lisäksi maanmuokkauksen vähentämisen on todettu hyödyttävän maakuoriaisyhteisöjä alentamalla sekä siemeniä että hyönteisiä ruokkivien lajien kuolleisuutta (Shearin et al., 2014). Kompostin käytön kasvien ympärillä on osoitettu lisäävän karabidien runsautta paljaaseen maahan verrattuna, luultavasti siksi, että multakerros ylläpitää viileän kosteaa ilmastoa ja antaa maahan kovakuoriaisille saalista, joka syö lahoavaa kasviainesta (Renkema et al., 2010). Luonnonmukaisen kasviston säilyttämiseksi ja säilyttämiseksi tehtävät erityisvalinnat voivat hyödyttää suuresti karabideja, mutta luonnonmukaisen maanviljelyn vähäisempi luonne on yleensä myönteinen asia myös kovakuoriaisille, sillä luonnonmukaisilla tiloilla on enemmän toimintaa ja biologista monimuotoisuutta kuin tavanomaisesti hoidetuilla pelloilla—erityisesti järjestelmät, joissa ruiskutus ja muut kemialliset tuotantopanokset ovat vähäisempiä (Tuck et al., 2014; Caro et al., 2016; Adhikari ja Menalled, 2018).

miten maatilalta voi löytää Maakuoriaisia

monet maakuoriaiset ovat enimmäkseen aktiivisia öisin ja niitä voi olla vaikea havaita. Niitä voi joskus löytää seulomalla roskia tai etsimällä maanpinnan alta esimerkiksi puuta tai kiviä. Kuitenkin helpoin tapa löytää maatiaiskuoriaiset omalla maatilalla on kerätä ne sudenkuopan avulla.

Sudenpyydys

sudenpentu on alkeellinen hyönteisloukku, jolla pyydystetään maahan kovakuoriaisia ja muita aktiivisia maahanpyrkijöitä, jotka vahingossa putoavat kuppiin. Kuoppaloukun rakentamiseen tarvitaan:

• Post-reikäkaivuri ja/tai lastan
• 2 lieriömäistä muoviastiaa tai-kuppia
• ansakansi (käytämme avoimia PVC-kupoleja, halkaisija 8″)
• valinnainen: Pieni määrä biohajoavaa astianpesuainetta ja hieman vettä

Jos haluat vapauttaa kuoriaisesi takaisin maatilallesi ansastuksen jälkeen, kaiva vain niin syvä kuoppa, että kun asetat toisen kupin ensimmäiseen, toisen kupin huuli huuhtoutuu maan pintaan. Aseta ensimmäinen kuppi reikään ja sitten slot toinen kuppi ensimmäiseen; tämä on kokoelma cup. Suosittelemme laittamaan hyvin pieniä reikiä ensimmäisen kupin pohjaan, jotta vesi pääsee sateen sattuessa läpi. Lisäksi lisäämällä hieman kasviainesta kupin pohjalle estetään kerättyjä kovakuoriaisia syömästä toisiaan. Kannen lisääminen estää sadetta tai kasteluvettä huuhtelemasta pois Ansan sisältöä. Jätä rysä yöksi paikoilleen ja vedä keräyskuppi aikaisin aamulla, jotta myös saalistusta loukussa voidaan rajoittaa.

Jos haluat säilyttää ja säilyttää kuoriaiset tunnistamisen helpottamiseksi tai keräystä varten, voit sen sijaan täyttää toisen astian puoliksi täyteen vedellä. Pintajännityksen rikkomiseen kannattaa lisätä myös pieni määrä astianpesuainetta (2-3 tippaa). Koska kerätyt kovakuoriaiset tapetaan tässä Ansan versiossa, voit jättää sen paikoilleen useiksi päiviksi, jotta saat laajemman kuvan paikalla olevista kovakuoriaisista.

yleisten länsirannikon Maakuoriaisten tunnistaminen

vaikka hyötykuoriaisia on useita ryhmiä, keskitymme kouralliseen niitä, joita esiintyy yleisimmin pelloilla tai puutarhoissa. Kullekin ryhmälle tarjoamme: kunkin lajin fyysinen kuvaus (ruumiin pituus, ruumiin väri, diagnostiset morfologiset ominaisuudet), aktiivisuushuippu-aika (jos tiedossa), tapa (jos tiedossa) ja ruokavalio.

Fig. 1. Bembidion-tämä ryhmä on suurin suku ja on useita lajeja Pohjois-Amerikassa. Ne ovat melko tunnistettavia pienen kokonsa (<8,5 mm) ja nopean liikkeensä (Lindroth, 1969) vuoksi. Lisäksi ne ovat usein hyviä lentäjiä, mistä on hyötyä metsästyksessä ja pakenemisessa. Jotkin lajit, kuten B. tetrakolumilla (kuvassa yllä) on selkäpuolen kovassa ulommassa peitinsiivessä tunnusomainen kirjava ruskea väritys. Näiden jauhettujen kovakuoriaisten pienestä koosta on sekä hyötyä että haittaa biologisen torjunnan kannalta. Useissa tutkimuksissa ne ovat osoittautuneet erinomaisiksi tuhohyönteisten, erityisesti kärpästen, pienten munien ja koteloiden saalistajiksi. Vaikka nämä maakuoriaiset ovat niin pieniä, että ne pystyvät hyödyntämään hyvin tällaisia pieniä saaliseläimiä, ne ovat myös hyvin alttiita muiden, suurempien maakuoriaisten ja muiden maassa elävien petoeläinten, kuten hämähäkkien, syötäviksi (Prasad and Snyder 2004, 2006). Bembidioneihin kuuluvat sekä päiväaktiiviset että yöaktiiviset lajit (Luff 1978); useimmat ovat vettä rakastavia. Eri bembidionilajit ovat aktiivisia läpi kesän. Photo Credit: Adam Blake (kirjallinen lupa myönnetty).

kuva 2. Pterostichus-tämä on yksi yleisimmistä maa kovakuoriaiset maatalouden aloilla suuressa osassa Pohjois-Amerikkaa. On todennäköistä, että olet nähnyt tämän ryhmän jäseniä monta kertaa, kun he juoksevat pitkin maata etsimään saalisesineitä. Ryhmä on levittäytynyt Pohjois-Amerikkaan ja sitä tavataan monenlaisissa elinympäristöissä, kuten ruohomailla, avoimilla niityillä, metsissä, maatalouspelloilla, kaupunkialueilla jne. Ne ovat keskikokoisia tai suurikokoisia maakuoriaisia (~ 12-28 mm). Pohjois-Amerikan yleisin laji (vaikkakin vieraslaji Euroopasta), P. melanarius (kuvassa yllä), on epämääräisen musta väri, mutta muilla jäsenillä on enemmän metallinhohtoa (Lindroth 1969). Monet tämän ryhmän jäsenet ovat mahdollisia etanoiden ja muiden tuholaisten biologisia torjuntavälineitä (Hance, 1990; Hatteland et al., 2010). Lisäksi, jotkut tutkimukset ovat osoittaneet, että ne voivat kiivetä alemmilla tasoilla kasveja hyökätä lehtien tuholaisia kuten kirvoja suoraan (Snyder and Ives 2001, 2003). Kuten aiemmin mainittiin, suuret Pterostichus-jauhokuoriaiset syövät usein pienempiä maakuoriaislajeja, jotka voivat vahingoittaa luonnollista tuholaistorjuntaa (Prasad and Snyder 2006). Pterostichus-lajit ovat tyypillisesti aktiivisia yöaikaan, joskin päiväaktiivisia lajeja esiintyy (Luff, 1978). Pterostichus-lajit ilmaantuvat aikuisina yleensä alkukesästä ja ovat aktiivisia läpi syksyn ennen talvehtimista. Kuva: Pat Cassidy (kirjallinen lupa myönnetty).

viikuna. 3. Carabus – nämä ovat suurimpia maanpäällisiä kovakuoriaisia, kooltaan 10-50 mm (Lindroth, 1969). Pterostichus-lajin tapaan monilla pohjoisamerikkalaisilla lajeilla on tumma väritys, ja joillakin lajeilla on värikkäämpi ja kirkkaampi väritys. Lisäksi monilla on selvästi erottuvat hymykuopat siipien suojissa. Kokonsa vuoksi niitä on tutkittu erityisen suurten tuholaisten, kuten etanoiden ja toukkien, torjunta-aineina (Hatteland et al., 2010; Hatteland et al., 2011). Koska ne ovat niin suuria, Karabut eivät välttämättä kilpaile suoraan pienemmistä maakuoriaisista ravinnosta (Chaudhary et al., 2016). Karabut ovat tyypillisesti aktiivisia yöaikaan (Greenslade, 1963). On huomattava, että Carabus voidaan sekoittaa toiseen suureen sukuun, Calosoma. Valokuvahyvitys: Fyn Kyd (myönnetty kirjallinen lupa)

kuva 4. Harpalus – tämä on toinen suuri ryhmä keski-tai suurikokoisia kovakuoriaisia (5,8-25,5 mm). Vaikka ne ovat levinneet laajalle, ne esiintyvät enimmäkseen avoimilla, kuivilla, hiekkaisilla alueilla. Ne ovat tasaisen tummia väritykseltään tanakoilla vartaloilla ja lyhyillä jaloilla (Lindroth, 1969), mutta voivat olla myös metallinhohtoisia vaaleanvihreitä ja ruskeita. Ne muistuttavat pintapuolisesti Pterostichusta värityksensä vuoksi, mutta jykevyytensä vuoksi ne on helppo erottaa toisistaan vertailtaessa näitä kahta. Lisäksi Pohjois-Amerikan yleisin laji, H. pensyylvanicus (kuvassa yllä), on alapuolelta punaruskea, joka on varsin erottuva (Lindroth, 1969). Tämä ryhmä on laajalle levinnyt, mutta esiintyy enimmäkseen avoimilla, kuivilla, hiekkaisilla alueilla. Aikuisina ne ovat pääasiassa siemenpetoja, jotka mutustelevat maahan kertyneitä lukemattomia rikkakasvien siemeniä. Kuitenkin jotkut lajit voivat tehdä päteviä saalistajia tuholaisia, erityisesti niiden toukka vaiheessa, joten tämä ryhmä on laajasti hyödyllinen (El‐Danasoury et al., 2017). Harpalukset ovat tyypillisesti aktiivisia yöaikaan (Luff, 1978). Kuva: Salvador Vitanza (kirjallinen lupa myönnetty).

kuva 5. Amara-tämä maatiaiskuoriaiset ovat yleensä keskikokoisia (3,9-14,3 mm) ja monilla lajeilla on metallinen kiilto. Monet tämän ryhmän lajit voi tunnistaa pillerimuodostaan (Lindroth, 1969). Amara on ensisijaisesti osoitettu olevan rikkakasvien siemeniä saalistajat ja on liitetty yleiseen siementen sateen tukahduttaminen (Bohan et al., 2011). Amaroihin kuuluu ryhmänä sekä päiväaktiivisia että yöaktiivisia lajeja, ja niitä tavataan usein runsaasti maatiloilla alkukesästä. Kuva: Mardon Erbland (kirjallinen lupa myönnetty).

kiitokset

Kiitos C. Blubaugh ’ lle tämän käsikirjoituksen esikatselmuksesta. Raporttia rahoittivat USDA-NIFA grant 2014-03354 ja USDA-NIFA 2015-51300-24155. MSJ: tä tuki USDA-NIFA predoctoral fellowship 2016-04538. JMT: tä tuki NSF-GRFP 2016-216637.

viittaukset ja sitaatit

• Adhikari, S. ja F. D. Menalled. 2018. Kuivamaan viljelyjärjestelmien vaikutukset pohjoisten Suurten tasankojen rikkaruohoihin ja maakuoriaisiin (Carabidae). Kestävyysjuoksu-10.2146. Saatavilla verkossa osoitteessa https://doi.org/10.3390/su10072146 (vahvistettu 1.huhtikuuta 2020).
• Bauer, T. ja M. Kredler. 1993. Yhdistesilmien morfologia karabidikuoriaisten elintapojen indikaattorina. Canadian Journal of Zoology 71: 799-810. Saatavilla verkossa osoitteessa https://doi.org/10.1139/z93-105 (vahvistettu 1.huhtikuuta 2020).
• Blubaugh, C. K. ja I. Kaplan. 2016. Selkärangattomat siemenpedot vähentävät rikkakasvien syntymistä siemensateen jälkeen. Weed Science 64: 80-86. Saatavilla verkossa osoitteessa https://doi.org/10.1614/WS-D-15-00111.1 (vahvistettu 1.huhtikuuta 2020).
• Blubaugh, C. K., J. R. Hagler, S. A. Machtley ja I. Kaplan. 2016. Peiteviljelmät lisäävät kaikkiruokaisten petoeläinten saalistusaktiivisuutta siemenlaastareilla ja helpottavat rikkakasvien biologista torjuntaa. Maatalous, ekosysteemit & ympäristö 231:264-270. Saatavilla verkossa osoitteessa https://doi.org/10.1016/j.agee.2016.06.045 (vahvistettu 2.huhtikuuta 2020).
• Bohan, D. A., A. Boursault, D. R. Brooks ja S. Petit. 2011. Maanlaajuinen sääntely rikkakasvien siemenpankki carabid predators. Journal of Applied Ecology 48: 888-898. Saatavilla verkossa osoitteessa https://doi.org/10.1111/j.1365-2664.2011.02008.x (vahvistettu 2.huhtikuuta 2020).
• Bousquet, Y. 2012. Catalogue of Geadephaga (Coleoptera, Adephaga) of America, North of Mexico. ZooKeys 245. Saatavilla verkossa osoitteessa https://dx.doi.org/10.3897%2Fzookeys.245.3416 (vahvistettu 2.huhtikuuta 2020).
• Caro, G., R. Marrec, B. Gauffre, M. Roncoroni, S. Augiron ja V. Bretagnolle. 2016. Maatalouden ympäristöohjelmien moniulotteiset vaikutukset karabidikuoriaisiin tehoviljelymailla. Maatalous, ekosysteemit & ympäristö, 229: 48-56. Saatavilla verkossa osoitteessa https://doi.org/10.1016/j.agee.2016.05.009 (vahvistettu 2.huhtikuuta 2020).
• Chaudhary, D. D., B. Kumar ja G. Mishra. 2016. Ravintoresurssien hyödyntäminen leppäkertuissa: saalislajien ja koon seuraukset. Current Science 110: 1343-1349. Saatavilla verkossa osoitteessa https://www.jstor.org/stable/24908024?seq=1 (vahvistettu 2.huhtikuuta 2020).
• Collins, K. L., N. D. Boatman, A. Wilcox, J. M. Holland ja K. Chaney. 2002. Vaikutus kovakuoriaispankit viljan kirva saalistusta talvivehnässä. Maatalous, ekosysteemit & ympäristö 93: 337-350. Saatavilla verkossa osoitteessa https://doi.org/10.1016/S0167-8809(01)00340-1 (vahvistettu 2.huhtikuuta 2020).
• El‐Danasoury, H., C. Cerecedo, M. Córdoba ja J. Iglesias‐Piñeiro. 2017. Karabidikuoriainen Harpalus rufipes on saalistanut deroceras reticulatum-tuholaisetanaa laboratoriossa. Annals of Applied Biology 170: 251-262. Saatavilla verkossa osoitteessa https://doi.org/10.1111/aab.12337 (vahvistettu 2.huhtikuuta 2020).
• Hajek, A. E., and J. Eilenberg, J. 2018. Luonnolliset viholliset: johdatus biologiseen kontrolliin. Cambridge University Press.
• Hance, T. 1990. Viljelytyyppien, karabidifenologian ja kirvan saalistuksen väliset suhteet agroecosystemsissä. 7. Euroopan Karabidologien kokouksessa pidettiin Royal Entomological Society Lontoossa, Lontoossa, Englannissa.
• Hatteland, B. A., W. O. C. Symondson, R. A. King, M. Skage, C. Schander ja T. Solhøy. 2011. Molecular analysis of predation by carabid kovakuoriaiset (Carabidae) on the invasive Iberian etana Arion lusitanicus. Bulletin of Entomological Research 101: 675-686. Saatavilla verkossa osoitteessa https://doi.org/10.1017/S0007485311000034 (vahvistettu 2.huhtikuuta 2020).
• Hatteland, B. A., K. Grutle, C. E. Mong, J. Skartveit, W. O. C. Symondson ja T. Solhøy. 2010. Kovakuoriaiset (Carabidae, Staphylinidae) saalistavat Iberian etanan Arion lusitanicus munia ja nuoria yksilöitä laboratoriossa. Bulletin of Entomological Research, 100: 559-567. Saatavilla verkossa osoitteessa https://doi.org/10.1017/S0007485309990629 (vahvistettu 2.huhtikuuta 2020).
• Honek, A., P. Saska ja Z. Martinkova. 2006. Aikuisten karabidikuoriaisten siementen saalistuksen kausivaihtelu. Entomologia Experimentalis et Applicata, 118:157-162. Saatavilla verkossa osoitteessa https://doi.org/10.1111/j.1570-7458.2006.00376.x (vahvistettu 2.huhtikuuta 2020).
• Kromp, s.1999. Carabid beetles in sustainable agriculture: a review on pest control efficiency, culture impacts and enhancement. s. 187-228. Teoksessa M. G. Paoletti (toim.) Selkärangattomien biologinen monimuotoisuus kestävien maisemien Bioindikaattoreina. Elsevierin Tiede.
• Lindroth, K. H. 1957. Faunalin yhteydet Euroopan ja Pohjois-Amerikan välillä (ei. QL512 L5).
• Lindroth, K. H. 1961. Jauhokuoriaiset (Carabidae, pl. Cicindelinae) Kanadasta ja Alaskasta, osa 2-6. Opuscula Entomologica, (Suom.), 1-1192.
• Losey, J. E. ja R. F. Denno. 1998. The escape response of Herne kirvas to foliar-foraging predators: Factors affecting dropping behaviour. Ecological Entomology 23: 53-61. Saatavilla verkossa osoitteessa: https://doi.org/10.1046/j.1365-2311.1998.00102.x (tarkistettu 6.4.2020).
• Lövei, G. L. ja K. D. Sunderland. 1996. Ekologia ja käyttäytyminen Maa kovakuoriaiset (Coleoptera: Carabidae). Annual Review of Entomology, 41: 231-256. Saatavilla verkossa osoitteessa https://doi.org/10.1146/annurev.en.41.010196.001311 (vahvistettu 6.huhtikuuta 2020).
• Luff, M. L. 1978. Joidenkin karabidae-heimon peltojen Diel-aktiivisuusmallit. Ecological Entomology, 3: 53-62. Saatavilla verkossa osoitteessa https://doi.org/10.1111/j.1365-2311.1978.tb00902.x (vahvistettu 6.huhtikuuta 2020).
• MacLeod, A., S. D. Wratten, N. W. Sotherton ja M. B. Thomas. 2004. ”Kovakuoriaispankit” hyödyllisten niveljalkaisten suojapaikkoina viljelysmaalla: Petoyhteisöjen ja elinympäristön Pitkäaikaiset muutokset. Maatalous-ja Metsäekologia 6: 147-154. Saatavilla verkossa osoitteessa https://doi.org/10.1111/j.1461-9563.2004.00215.x (vahvistettu 6.huhtikuuta 2020).
• Prasad, R. P. ja W. E. Snyder. 2004. Saalistajien häirintä rajoittaa lentomunien biologista torjuntaa maa-aktiivisista kovakuoriaisista koostuvalla kiltalla. Biologinen Torjunta 31: 428-437. Saatavilla verkossa osoitteessa https://doi.org/10.1016/j.biocontrol.2004.07.005 (vahvistettu 6.huhtikuuta 2020).
• Prasad, R. P. ja W. E. Snyder. 2006. Polyfagi vaikeuttaa suojelubiologista torjuntaa, joka kohdistuu yleispetoihin. Journal of Applied Ecology, 43: 343-352. Saatavilla verkossa osoitteessa https://doi.org/10.1111/j.1365-2664.2006.01129.x (vahvistettu 6.huhtikuuta 2020).
• Renkema, J. M., S. J. Walde, D. H. Lynch, G. C. Cutler ja K. MacKenzie. 2010. Maatiaiskuoriaiset (Carabidae) kärsivät orgaanisten korkeapensasmustikoiden multavuudesta. Acta Horticulturae 933: 447-453. Saatavilla verkossa osoitteessa https://doi.org/10.17660/ActaHortic.2012.933.58 (vahvistettu 6.huhtikuuta 2020).
• Shearin, A. F., S. C. Reberg-Horton ja E. R. Gallandt. 2014. Maanmuokkauksen suorat vaikutukset maanpäällisten kovakuoriaisten (Coleoptera: Carabidae) rikkakasvien siemenpetojen aktiivisuustiheyteen. Environmental Entomology 36: 1140-1146. Saatavilla verkossa osoitteessa https://doi.org/10.1603/0046-225X(2007)362.0.CO; 2 (todennettu 6.huhtikuuta 2020).
• Snyder, W. E. 2019. Anna saalistajille täydennys: luonnon vihollisen biologisen monimuotoisuuden säilyttäminen biokontrollin parantamiseksi. Biologinen torjunta 135:73&mdash: 82. Saatavilla verkossa osoitteessa https://doi.org/10.1016/j.biocontrol.2019.04.017 (vahvistettu 6.huhtikuuta 2020).
• Snyder, W. E. ja A. R. Ives. 2001. Generalistiset saalistajat häiritsevät biologista torjuntaa parasitoidilla. Ekologia 82: 705-716. Saatavilla verkossa osoitteessa: https://doi.org/10.1890/0012-9658(2001)0822.0.CO; 2 (todennettu 6.huhtikuuta 2020).
• Snyder, W. E. ja A. R. Ives. 2003. Vuorovaikutus asiantuntija-ja generalist luonnollisia vihollisia: parasitoidit, saalistajat, ja herne kirva biokontrolli. Ekologia 84: 91-107. Saatavilla verkossa osoitteessa https://doi.org/10.1890/0012-9658(2003)0842.0.CO; 2 (todennettu 6.huhtikuuta 2020).
• Symondson, W. O. C., K. D. Sunderland ja M. H. Greenstone. 2002. Voivatko generalistiset saalistajat olla tehokkaita biokontrolliaineita? Annual Review of Entomology, 47: 561-594. Saatavilla verkossa osoitteessa https://doi.org/10.1146/annurev.ento.47.091201.145240 (vahvistettu 6.huhtikuuta 2020).
• Tooley, J. A., G. E. Brust. 2002. Karabidikuoriaiset saalistavat rikkakasvien siemeniä. s. 215-230. Hollannissa J. M. (toim.) Karabidikuoriaisten Agroekologia. Andover UK Intercept Ltd.
• Thomas, S. R. 2001. Arvioidaan kuoriaispankkien arvoa viljelysmaan monimuotoisuuden lisäämisessä. Väitöskirja. Southamptonin yliopisto, Southampton, Englanti. Saatavilla verkossa osoitteessa https://eprints.soton.ac.uk/426725/ (vahvistettu 6.huhtikuuta 2020).
• Thomas, S., D. Goulson ja J. Holland. 2000. Saalistavien Carabidae-heimon levinneisyysalue ja ajallinen levinneisyys talvivehnäpellolla. Aspects of Applied Biology 62: 55-60.
• Tuck, S. L., C. Winqvist, F. Mota, J. Ahnström, L. A. Turnbull ja J. Bengtsson. 2014. Land-use intensity and the effects of organic farming on biodiversity: a hierarkical meta‐analysis. Journal of Applied Ecology 51: 746-755. Saatavilla verkossa osoitteessa https://doi.org/10.1111/1365-2664.12219(vahvistettu 6.huhtikuuta 2020).