Articles

významný přechod na mnohobuněčný život nemusí být tak těžké po tom všem

před Miliardami let, život překročil práh. Jednotlivé buňky se začala kapela dohromady, a svět z beztvaré, jednobuněčné život byl na dobré cestě vyvinout změť tvarů a funkcí mnohobuněčných život dnes, od mravence, aby hrušní k lidem. Je to přechod stejně významný jako kterýkoli jiný v historii života, a donedávna jsme netušili, jak se to stalo.

propast mezi jednobuněčným a mnohobuněčným životem se zdá být téměř nepřekonatelná. Existence jedné buňky je jednoduchá a omezená. Stejně jako poustevníci se mikroby musí zabývat pouze krmením; není nutná koordinace ani spolupráce s ostatními, i když některé mikroby občas spojují své síly. V kontrastu, buněk v mnohobuněčný organismus, ze čtyř buněk v některé řasy na 37 bilionů v lidské, vzdát se své nezávislosti držet spolu houževnatě; berou na specializované funkce, a omezit své vlastní reprodukce pro vyšší dobro, roste jen tolik, kolik potřebují plnit své funkce. Když se vzbouří, rakovina může vypuknout.

Mnohobuněčnost přináší nové možnosti. Zvířata například získávají mobilitu pro hledání lepšího stanoviště, vyhýbání se predátorům a pronásledování kořisti. Rostliny mohou sonda hluboko do půdy pro vodu a živiny; oni mohou také růst směrem slunečné skvrny maximalizovat fotosyntézu. Houby vytvářejí masivní reprodukční struktury, aby šířily své spory. Ale pro všechny multicellularity výhody, říká László Nagy, evoluční biolog na Biologické Centrum Výzkumu maďarské Akademie Věd v Szegedu, má tradičně „byl viděn jako velký přechod s velkým genetické překážky.“

nyní se Nagyová a další badatelé učí, že to nakonec nemuselo být tak těžké. Důkazy pocházejí z více směrů. Evoluční historie některých skupin organismů zaznamenává opakované přechody z jednobuněčných do mnohobuněčných forem, což naznačuje, že překážky nemohly být tak vysoké. Genetické srovnání mezi jednoduché vícebuněčné organismy a jejich jednobuněčné příbuzné odhalily, že mnoho z molekulární vybavení potřebné pro buňky spojit a koordinovat jejich činnost může být na místě i před multicellularity vyvinul. A chytré experimenty ukázaly, že ve zkumavce může jednobuněčný život vyvinout počátky mnohobuněčnosti za pouhých několik set generací-evoluční okamžik.

evoluční biologové stále debatují o tom, co vedlo jednoduché agregáty buněk k tomu, aby se staly stále složitějšími, což vedlo k úžasné rozmanitosti života dnes. Ale vydat se na tuto cestu už se nezdá tak skličující. „Začínáme chápat, jak k tomu mohlo dojít,“ říká Ben Kerr, evoluční biolog z Washingtonské univerzity v Seattlu. „Uděláte to, co se zdá být významným krokem v evoluci, a uděláte z toho řadu drobných kroků.“

studovat vývoj mnohobuněčných živočichů, studenti v Mořské Biologické Laboratoři ve Woods Hole, Massachusetts, aplikovat různé skvrny. U juvenilních chobotnic (Loligo pealei) odhalují svaly (červené), vlasové řasy (zelené) a buněčná jádra (modrá).

Wang Chi Lau/Embryologie Samozřejmě v Mořské Biologické Laboratoři

Krevní cévy (zelená), jádra (modrá), a aktivně se dělící buňky (červená) barva tohoto 10.5-den-stará myš embryo, jehož orgány a části těla se již začala objevovat.

Juliette Petersen a Rachel K. Miller/Embryologie Samozřejmě v Mořské Biologické Laboratoři

Tento juvenilní zahalené chameleon (Chamaeleo calyptratus), s jeho kosti v červené a její chrupavky v modré, odhaluje kostru, hlavní typy buněk.

Jake Hines a Nate Peters/Embryologie Samozřejmě v Mořské Biologické Laboratoři

V tomto amphipod, Parhyale hawaiensis, svalové (růžová), oběhový systém (žlutá), a těžké krytiny nazývá pokožka (modrá) se spolupracovat, aby tento malý členovec svou charakteristickou formu a funkci.

Longhua Guo/Embryologie Samozřejmě v Mořské Biologické Laboratoři

Tento rozvoj trpasličí sépie (Sepia bandensis) má nervových buněk (slabé červené) nejen v mozku, ale také v ruce, chapadla, a plášť, kde plný plyn „sépiová kost“ (fialová) se nachází. Svaly a mozek jsou zelené; oči, žluté; a jádra, modrá.

Maggie Rigney a Nipam Patel/Embryologie Samozřejmě v Mořské Biologické Laboratoři

papuče klíště (Crepidula smilnit) larva má shell (zelená) a membránu hranami pomocí C-tvaru čáry jader (modrá). Žlutá ukazuje nervy a fialová sval, který táhne zvíře do skořápky.

Joyce Pieretti, Manuela Truebano, Saori Tani, a Daniela Di Bella/Embryologie Samozřejmě v Mořské Biologické Laboratoři

Náznaky multicellularity datují 3 miliardy let, kdy dojmy z toho, co se zdá být rohože mikrobů se objevují ve fosilním záznamu. Někteří tvrdí, že 2-miliard-rok-starý, cívky ve tvaru fosilií, co může být modro-zelené nebo zelené řasy—našel ve Spojených Státech a Asii a daboval Grypania spiralis—nebo 2.5 miliard let stará mikroskopická vlákna zaznamenaná v Jižní Africe představují první skutečný důkaz mnohobuněčného života. Jiné druhy složitých organismů se ve fosilním záznamu neobjeví až mnohem později. Houby, zvažován mnoho být nejvíce primitivní živé zvíře, může se datují do 750 miliony lety, ale mnozí vědci považují skupina frondlike stvoření nazývá Ediacarans, společné asi 570 miliony lety, první definitivní živočišných fosilií. Podobně fosilní spory naznačují, že mnohobuněčné rostliny se vyvinuly z řas před nejméně 470 miliony let.

rostliny a zvířata každý udělal skok k mnohobuněčnosti jen jednou. Ale v jiných skupinách došlo k přechodu znovu a znovu. Houby pravděpodobně vyvinul komplexní multicellularity v podobě plodnic—myslím, že houby—asi tucet různých příležitostech, Nagy uzavřena v pracovní publikováno 8. prosince 2017 na bioRxiv, na základě přezkoumání, jak různé druhy hub—některé jednobuněčné, některé mnohobuněčné—jsou spojeny k sobě navzájem. Totéž platí pro řasy: Červené, hnědý, a zelené řasy všechny vyvinuly své vlastní mnohobuněčné formy za posledních asi miliardu let.

Nicole Král, biolog na University of California (UC), Berkeley, zjistil, odhalující okna na ty staré přechody: choanoflagellates, skupina žijící prvoci, že se zdá být na pokraji dělat skok do multicellularity. Tyto jednobuněčné sestřenice zvířat, obdařené bičíkem bičíkem a límcem kratších chloupků, připomínají buňky „límce“, které filtrují potraviny, které lemují kanály hub. Některé choanoflageláty samy o sobě mohou tvořit sférické kolonie. Více než 2 desetiletí, Král dozvěděl, kultury a studium těchto vodních tvorů, a v roce 2001 její genetické analýzy byly začíná zvyšovat pochybnosti o pak-současný názor, že přechod na multicellularity byl velký genetický skok.

její laboratoř začala objevovat Gen za genem, který byl kdysi považován za exkluzivní pro složitá zvířata-a zdánlivě nepotřebný v osamělé buňce. Choanoflageláty mají geny pro tyrosinkinázy, enzymy, které u složitých zvířat pomáhají řídit funkce specializovaných buněk, jako je sekrece inzulínu v pankreatu. Mají regulátory buněčného růstu, jako je p53, gen známý svou vazbou na rakovinu u lidí. Mají dokonce geny pro kadheriny a lektiny typu C, proteiny, které pomáhají buňkám držet pohromadě a udržovat tkáň neporušenou.

Všechno řekl, o zeměměřictví aktivní geny v 21 choanoflagellate druhů, Král je skupina zjistila, že tyto „jednoduché“ organismy mají některé 350 genových rodin jednou myšlenka být exkluzivní mnohobuněčných živočichů, jsou hlášeny dne 31. Května v eLife. Pokud, jak ona a další věří, choanoflagellates nabízejí pohled na jednobuněčného předka zvířat, byl tento organismus již dobře vybaven pro mnohobuněčný život. Král a její laboratoře „dali prvoci v přední části výzkumu k řešení živočišného původu,“ říká Iñaki Ruiz-Trillo, evoluční biolog na španělské Národní Rady pro Výzkum a Pompeu Fabra University v Barceloně, Španělsko.

Můžete vzít to, co se zdá být velkým krokem v evoluci a ať je to série menších kroků.

rodové verze těchto genů nemusí udělat stejnou práci, kterou později převzal. Například choanoflageláty mají geny pro proteiny rozhodující pro neurony, a přesto se jejich buňky nepodobají nervovým buňkám, říká King. Podobně jejich bičík má protein, který u obratlovců pomáhá vytvářet levou a pravou asymetrii těla, ale to, co dělá v jednobuněčném organismu, není známo. A choanoflagelátové genomy nepředpokládají mnohobuněčnost v každém ohledu; chybí jim některé kritické geny, včetně transkripčních faktorů, jako jsou Pax a Sox, důležité pro vývoj zvířat. Chybějící geny nám dávají „lepší představu o tom, jaké byly skutečné inovace zvířat,“ říká King.

když se buňky spojily dohromady, nedávaly existující geny pouze k novému použití. Studie Volvoxu, řasy, která tvoří krásné, bičíkovité zelené koule, ukazují, že mnohobuněčné organismy také našly nové způsoby využití stávajících funkcí. Volvox a jeho příbuzní překlenují přechod k mnohobuněčnosti. Vzhledem k tomu, Volvox jedinci mají 500 až 60.000 buňky uspořádané do duté koule, někteří příbuzní, jako Gonium druhů, stejně málo jako čtyři až 16 buněk, jiné jsou zcela jednobuněčné. Porovnáním biologie a genetiky podél kontinua z jedné buňky na tisíce, biologové sbírají požadavky na stále složitější. „To, co tato skupina řas nás učil, některé kroky ve vývoji mnohobuněčného organismu,“ říká Matthew Herron, evoluční biolog na Georgia Institute of Technology v Atlantě.

tyto studie ukazují, že mnoho funkcí specializovaných buněk v komplexním organismu není nové. Místo toho, vlastnosti a funkce vidět v jednobuněčné organismy jsou uspořádány v čase a prostoru v jejich mnohobuněčných příbuzných, říká Corina Tarnita, teoretický biolog na Univerzitě v Princetonu. Například, v jednobuněčné příbuzný Volvox, Chlamydomonas, organely zvané centriol dělat dvojí povinnost. Po většinu života buňky ukotvují dva vířící bičíky, které pohánějí buňku vodou. Ale když se buňka připravuje reprodukovat, ztrácí bičíky, a centrioles pohybovat směrem k jádru, kde pomáhají vytáhnout od sebe dělící buňky chromozomů. Později dceřiné buňky každý znovu rostou bičíky. Chlamydomonas může plavat i reprodukovat, ale ne současně.

mnohobuněčný Volvox může dělat obojí najednou, protože jeho buňky se specializovaly. Menší buňky mají vždy bičíky, které zametají živiny po povrchu Volvoxu a pomáhají mu plavat. Větší buňky postrádají bičíky a místo toho používají centrioly na plný úvazek pro dělení buněk.

Multicellularity snadné

Vědci dostali jednobuněčné kvasinky vyvíjet multicellularity v laboratoři, což dokazuje relativní snadnost přechodu.

2 Multicellularity1 Výběr 3 Differentiation4 Bottleneck5 na úrovni Skupiny selectionNew mutationAs jeden kvasinkové buňky rostou, větší klesat rychleji. Pouze tyto buňky se mohou množit; opakovaná kola selekce mají za následek stále větší kvasinky.Některé buněčné sestavy si vedou lépe než jiné a prospívají; jiní ne.Každý uvolněný hrot se proliferuje a tvoří se mnoho druhů mnohobuněčných sněhových vloček.Několik buněk se specializují zemřít brzy, uvolnění buňky na špičkách sněhové vločky začít nové sněhové vločky.Jediná mutace způsobí, že se reprodukční kvasinkové dceřiné buňky drží pohromadě. Tvoří se větvící struktury sněhových vloček.Dceřiné buňky

V. ALTOUNIAN/VĚDA

Volvox má repurposed další funkce jediné buňky předek stejně. U Chlamydomonas, starodávná cesta reakce na stres blokuje reprodukci v noci, když se fotosyntéza vypne a zdroje jsou vzácnější. Ale ve Volvoxu je stejná cesta aktivní po celou dobu ve svých plaveckých buňkách, aby se jejich reprodukce trvale udržovala na uzdě. Jaká byla reakce na environmentální signál v jedné buňce předek byl kooptován za prosazování dělby práce ve své složitější potomek, Kerr říká.

třetí sada organismů naznačuje, jak mohlo dojít k této přeměně existujících genů a funkcí. Za poslední desetiletí, Ruiz-Trillo a jeho kolegové porovnali více než tucet protistických genomů se zvířaty—srovnání, které zdůraznilo větší velikost a složitost zvířecích genomů, hlásili 20 Červenec v eLife. Ale víc říkat nalezení přišel, když Ruiz-Trillo; Arnaue Sebé-Pedrós, teď na Weizmann Institute of Science v Rehovot, Izrael; a Luciano di Croce v Barceloně, Centrum pro Genomové Nařízení analyzoval protist Capsaspora portfolio gen-regulační signály. Zjistili, že protist využívá některé stejné molekuly jako zvířata, aby se zapínají a vypínají geny na konkrétní časy a místa: proteiny nazývané transkripční faktory, a dlouhé prameny RNA, které nejsou kódují proteiny. Ale jeho podporovatelé—regulační DNA, která interaguje s transkripčními faktory—jsou mnohem kratší a jednodušší než u zvířat, skupin hlášeny na 19. Května 2016 do Buňky, což naznačuje, že méně sofistikované nařízení.

pro Ruiz-Trillo a jeho tým nález ukazuje na klíč k mnohobuněčnosti: zvýšené jemné doladění regulace genů. To, co vypadalo jako obrovský skok od jednobuněčných předků vypadá méně skličující, pokud to bylo částečně otázkou resetování genetických spínačů, které umožňují existující geny, být aktivní v nových časech a místech. „To je to, co evoluce vždy dělá, využívá věci, které jsou kolem, pro nové účely,“ říká William Ratcliff z Georgia Tech.

toto šetrné využití může vysvětlit rychlé přechody, které se rozvinuly v laboratoři Ratcliff. Místo toho, aby se díval na fosilní záznam nebo porovnával genomy existujících organismů, znovu vytvořil evoluci v laboratorních kulturách. „Můj vlastní výzkum se nesnažil zjistit, co se stalo v reálném světě, ale podívat se na proces, jak se buňky vyvíjejí,“ vysvětluje.

jako postdoktorand pracující s Michaelem Travisanem na University of Minnesota v St. Paul, Ratcliff podrobil kvasinkové kultury formě umělého výběru. Umožnil přežít a reprodukovat pouze ty největší buňky-měřeno tím, jak rychle se usadily na dně baňky. Během 2 měsíců se začaly objevovat mnohobuněčné klastry, protože nově vytvořené dceřiné buňky se přilepily ke svým matkám a vytvořily rozvětvené struktury.

Jako každá kultura i nadále vyvíjet—některé byly nyní prostřednictvím více než 3000 generace—sněhové vločky větší, buňky kvasinek se stala odolnější a více protáhlé, a nový způsob rozmnožování vyvinul. Ve velkých vločkách kvasinek několik buněk podél dlouhých větví podstoupí formu sebevraždy a uvolní buňky na špičce, aby zahájily novou sněhovou vločku. Umírající buňka obětuje svůj život, aby se skupina mohla reprodukovat. Je to základní forma buněčné diferenciace, vysvětluje Ratcliff. Právě začal zkoumat genetický základ těchto rychle se objevujících vlastností; to se zdá být kombinace stávajících genů byl kooptován na nové funkce a další geny—jako ten, který pomáhá dělení buněk kvasinek samostatné—stát se zdravotním postižením.

kvasinky také vyvinuly pojistku, která je klíčem k mnohobuněčnosti: způsob, jak udržet buněčné podvodníky na uzdě. Takoví podvodníci vznikají, když mutace dělají některé buňky odlišné od ostatních a možná méně kooperativní. V komplexních organismech, jako jsou lidé, je ochrana částečně způsobena imunitním systémem, který ničí aberantní buňky. Záleží také na zúžení mezi generacemi, v níž jediné buňky (oplodněného vajíčka, například) slouží jako výchozí bod pro další generace. Výsledkem je, že všechny buňky v nové generaci začínají geneticky identické. Kvasinky sněhové vločky mají svůj vlastní způsob, jak se očistit od deviantních buněk. Protože se mutace hromadí v průběhu času, nejvíce aberantní buňky se nacházejí na špičkách sněhových vloček. Ale odlomí se, aby vytvořili nové kolonie, než budou mít šanci stát se podvodníky.

tento mechanismus také umožňuje vývoj skupinových znaků v kvasinkách. Mutace v buňkách uvolněných z každé větve sněhové vločky jsou předány všem buňkám v další kolonii. V důsledku toho následné sněhové vločky začít s novou skupinou rysy—v velikost a počet buněk nebo frekvence a umístění sebevraždu buněk, například—, že se stal trnem v oku pro další vývoj. Od té chvíle se přizpůsobuje asambláž, ne jednotlivé buňky.

výsledky kvasinek nebyly náhoda. V roce 2014, Ratcliff a jeho kolegové použili stejný druh výběru pro větší buňky Chlamydomonas, jednobuněčná řasa, a znovu viděl kolonie rychle objevit. Na adresu kritiky, že jeho umělý výběr techniky byl příliš nepřirozený, on a Herron, pak opakoval Chlamydomonas experimentovat s více přirozený selektivní tlak: populace trepky, že jíst Chlamydomonas—a mají tendenci vybrat z menších buněk. Opět se rychle objevila jakási mnohobuněčnost: Během 750 generací-asi rok-se dvě z pěti experimentálních populací začaly formovat a reprodukovat jako skupiny, napsal tým 12. ledna v předtisku na bioRxiv.

Porovnání Volvox, alga se stovkami buněk (dna), díky své jednodušší příbuzných—jednobuněčné Chlamydomonas (vlevo nahoře) a 4-16 mobilní Gonium (vpravo nahoře)—odhalil kroky směrem k multicellularity.

(vlevo nahoře) Andrew Syred / Science Source; (vpravo nahoře) FRANK FOX/SCIENCE PHOTO LIBRARY; (dole) WIM VAN EGMOND/SCIENCE PHOTO LIBRARY

Pokud multicellularity přijde tak snadné, proč to trvalo několik miliard let po vzniku života pro složité organismy, aby se stal pevně stanovena? Tradičně, vědci obviňovali nízkou hladinu kyslíku v rané atmosféře: získat dostatek kyslíku, organismy potřebovaly nejvyšší možný poměr povrchu k objemu, což je přinutilo zůstat malý. Teprve poté, co hladina kyslíku vzrostla asi před 1 miliardou let, mohly vzniknout větší mnohobuněčné organismy.

V roce 2015, nicméně, Nicholas Butterfield, paleontolog na Univerzitě v Cambridge ve Spojeném Království, navrhl, že nízké hladiny kyslíku ve skutečnosti favorizoval vývoj multicellularity v dávných mořských organismů. Větší, mnohobuněčné organismy – s více bičíky-lépe zametaly vodu kolem svých buněčných membrán, aby získaly kyslík. Vzácné živiny ve starověkých mořích by pomohly řídit další krok, vývoj specializovaných typů buněk, protože složitější organismy mohou efektivněji sklízet jídlo. Jako důvod, proč komplexní organismy trvalo tak dlouho objevit, Butterfield si myslí, mas odráží čas to trvalo, aby rozvíjet sofistikovanější genové regulace potřebné pro multicellularity.

Butterfield je teorie „je opravdu velmi elegantní a jednoduché, staví na první principy fyziky a chemie, sada do hlubokého geochemické, biochemickými a biofyzikálními kontextu,“ říká Richard Grosberg, evoluční biolog na UC Davis.

jakmile organismy překročily práh mnohobuněčnosti, zřídka se obrátily zpět. V mnoha linií, počet typů buněk a orgánů i nadále růst, a oni vyvinuli stále více sofistikované způsoby, jak koordinovat své činnosti. Ratcliff a Eric Libby, teoretický biolog na Umeå University ve Švédsku, navrhl před 4 lety, že stupňování účinku převzal, řízení neúprosný nárůst složitosti. Čím specializovanější a na sobě závislé buňky komplexních organismů se staly, tím těžší bylo vrátit se k jednobuněčnému životnímu stylu. Evoluční biologové Guy Cooper a Stuart West z Oxfordské univerzity ve Velké Británii tento obrázek nedávno potvrdili v matematických simulacích. „Dělba práce není důsledek, ale řidič“ složitějších organismů, Cooper a Západ, napsal dne 28. Května v Přírodě Ekologie & Evoluce.

počáteční přechod z jedné buňky na mnoho se ujal cyklu rostoucí složitosti a výsledkem je bohatství mnohobuněčného života dnes.