Mnoho ptáků a savců bude tvořit silný a exkluzivním příloh pro konkrétní typy objektů po relativně krátké expozice brzy v životě jeden z těchto objektů. Toto je nyní známé jako behaviorální imprinting, aby se odlišilo od neopatrně označeného, ale přesto fascinujícího fenoménu „genomického imprintingu“. Obvykle je předmětem přílohy člen vlastního druhu. Povaha procesu rychlého učení je však taková, že pokud je mladé zvíře chováno za abnormálních podmínek, může potisk vést k tvorbě bizarních příloh. Kachňata nebo domácí kuřata, která byla v prvních dnech po vylíhnutí chována ručně, silně upřednostňují společnost svého lidského „rodiče“ před společností svého vlastního druhu. Raná zkušenost může mít také dlouhodobé účinky na sexuální preference, ale podmínky jsou odlišné od těch, v nichž první filiální přílohy jsou tvořeny.

• 1 Historie
• 2 Operace zapojeni do potisk
• 3 Imprintingu, klimatizace a percepční učení
• 4 Dispozic
• 5 Citlivé období
• 6 Základní mechanismus
• 7 Odkazy
• 8 Další čtení
• 9 Externí odkazy
• 10 Viz také

Historie

německé termín Prägung (přeloženo jako „imprinting“) byl poprvé použit Oskar Heinroth, i když Douglas Spalding (1873) použil velmi podobnou metaforu, a to „razítkování“. Konrad Lorenz (1935), který udělal tolik, aby tento fenomén proslavil, se mu líbil, protože naznačuje, jak věřil, okamžitý, nezvratný proces. To také vedlo k silným tvrzením, že imprinting je zcela odlišný od asociativního učení (např. Jak byly k dispozici další důkazy, tvrzení byla sporná (Bateson 1966; Sluckin 1972, Bolhuis 1991). Zvláštní chuť tohoto jevu, tvrdilo se, pochází z konkrétní biologické práce, kterou musí proces učení vykonávat, a z kontextu, ve kterém se vyskytuje.

biologickou funkcí potisku je pravděpodobně umožnit zvířeti rozpoznat blízké příbuzné. V přirozeném prostředí behaviorální otisk spolehlivě vede k vytvoření silné sociální vazby mezi potomkem a rodičem. Rodič musí potomka rozpoznat, aby neztrácel čas a energii péčí o mláďata druhých. Potomek musí rozpoznat svého rodiče, protože by mohl být napaden a dokonce zabit jinými dospělými stejného druhu, kteří ho neuznávají jako svého vlastního. Filiální potisk zajišťuje, že mladé zvíře může rozlišovat mezi svým rodičem a ostatními členy svého vlastního druhu. Sexuální imprinting umožňuje zvířeti pářit se s jednotlivcem, který není ani příliš blízko, ani příliš vzdáleně příbuzný (Bateson 1979). Úžasné zachování sexuálních preferencí se nachází tváří v tvář značným sexuálním zkušenostem s jinými předměty v zebra pěnkavách pěstovaných na jiný druh (Immelmann 1972). Ne všichni ptáci a savci jsou však tak výrazně ovlivněni jejich časnými zkušenostmi. Navíc sexuální preference mohou být určeny v mnohem pozdější fázi vývoje než synovské preference.

Operace zapojeni do potisk

s cílem prokázat, že potisk se koná jedna skupina zvířat je vystaven objekt (A) po určitou dobu a pak mít na výběr mezi tímto cílem a ještě jeden (B). Protože zvířata by mohla mít přednostní Objekt po Objektu B, bez předchozí zkušenosti, je nutné vystavit druhá skupina zvířat, aby Objekt B před tím, než dostal možnost otestovat. Pokud obě skupiny dávají přednost objekt, ke kterému byli vystaveni při výběru testů, pak je bezpečné předpokládat, že rozdíl v preferencích obou skupin je vzhledem k délce expozice. Výběrové zkoušky mohou být provedeny tak, aby zvířata viděla oba objekty současně. Alternativně mohou být zvířata vystavena nejprve vlastnímu objektu A, poté objektu B; poté, aby bylo možné kontrolovat účinky jakéhokoli řádu, jsou postupně testována v opačném pořadí. Preferenční skóre pak lze vypočítat výpočtem rozsahu, v jakém reagují na jeden objekt (a) děleno rozsahem, v jakém reagují na oba objekty (A+B). Pokud zvíře nemá přednost, jeho skóre bude 0, 5. Pokud má silnou preferenci pro objekt A, skóre se bude blížit 1,0 a pokud má silnou preferenci pro objekt B, skóre se bude blížit 0,0. Když precocial ptáků, jako jsou domácí kočky jsou používány jsou běžně testovány v běhu, kola a otáček kola zaznamenal, jak se pokoušejí přístup každý testovací objekt.

Potisk, klimatizace a percepční učení

experimentální operace, která imprinting je prokázáno, liší se významným způsobem od klasické podmiňování a učení v instrumentální situaci týkající se vytvoření asociace mezi samostatně se vyskytující neutrální a významné vnější události. Když se zvíře naučí používat jednu událost k předpovídání příchodu jiné, není to stejné, jako když tvoří novou reprezentaci něčeho ve vnějším světě. Naučit se předpovídat a ovládat prostředí podléhá jiné funkci než učení k jeho kategorizaci. Mechanismy se navíc liší. Při odhalování kauzality je zásadní odhalování pořádku. Pokud předpokládaná příčina následuje po události, pak to není příčina. Naproti tomu při stanovení kategorie může být důležitá časová souvislost, ale pořadí, ve kterém se znaky vyskytují, není (Bateson 1990). Pták, který musí rozpoznat svou matku, musí shromažďovat informace o svém předním, bočním a zadním pohledu na svou matku. Informace ze dvou samostatných polí prvků mohou být sloučeny do jedné reprezentace, pokud se obě pole vyskytují ve stejném kontextu nebo v krátké době od sebe. Pokud imprinting objekty jsou prezentovány s pěti či více minutách, ptáci se učí diskriminovat mezi dvěma objekty mnohem rychleji než v kontrolní skupině, která nebyla vystavena na tyto dva objekty. Když jsou však tyto dva objekty prezentovány 30 sekund nebo méně od sebe, potisknutí ptáků trvá déle než kontrolní skupina, než se naučí diskriminaci. Pokud jsou považovány za součást stejné události, pořadí prezentace nezáleží ani v nejmenším. Imprinting se liší jak svou funkcí, tak mechanismem od široce studovaných procesů kondicionování. Poskytuje však obzvláště nápadný případ percepčního učení, ke kterému dochází během průzkumu, latentního učení a skutečně prakticky každé percepční transakce, kterou má složité zvíře se svým prostředím.

Předpoklady

zvíře je náchylný k nastavení proces učení v pohybu, aktivně hledat pro objekty s konkrétní funkcí, pokud jde o barvu, pohyb a tvar. Stimulace v jiných modalitách, pokud je prezentována souběžně s vizuálními podněty, může mít silný motivační účinek. U domácích kuřat a kachňat divokých jsou zvuky nejúčinnější při vyvolávání pohyblivého vizuálního podnětu mateřské volání jejich vlastního druhu. Při vytváření sociální vazby v přírodních podmínkách jsou sluchové signály při vedení procesu velmi důležité. Nicméně, studie filiálního potisku poskytují jednoznačný důkaz pro tvorbu vizuálních stimulačních reprezentací. Zpočátku mají domácí kuřata a domácí kachňata relativně nestrukturované sociální preference při líhnutí. Pohyb byl považován za nezbytný při „uvolnění“ následující odpovědi, a tedy při zahájení procesu otisku. Nicméně, účinnost mnoha vizuálních podnětů používá v popisování situace závisí na takové vlastnosti, jako jejich velikost a tvar, jakož i na úhlu pohledu, že subtend a intenzity a vlnové délky světla, které odrážejí. Kromě toho jsou také důležité míry, kterými se tyto proměnné mění-tedy nepochybná účinnost pohybu a blikání.

pták jasně reaguje na model stimulace a charakterizace nejúčinnější stimul musí být obsazen v oblasti klastrů z funkce. Některé rysy slepice džungle, rodová forma domácí drůbeže, jsou zvláště atraktivní pro kuřata. Hlava a krk jsou rozhodující charakteristikou, ale hlava a krk malého savce jsou stejně účinné jako u slepice džungle. U japonských křepelek má držení živé dospělé ženy silný motivační účinek na reakci kuřat na ni. Nově vylíhnutých domácí holky na jejich první vystavení point-light animace sekvencí, vykazují spontánní preference pro biologické pohybové vzory přes non-biologické bod-světelné sekvence.

citlivé periody

potisk s novým a nápadným objektem se obvykle vyskytuje nejsnadněji v určité fázi vývoje. Slovo imprinting naznačuje, že trvalý neodstranitelný obraz byl ponechán dopadem zkušeností na měkký vosk vyvíjejícího se mozku. Předpokládalo se, že metaforický vosk mozku je měkký pouze během určité fáze vývoje a před kritickým obdobím nebo po něm. Obraz tak ostře vymezeného okamžiku potisku je však zavádějící, protože proces není tak pevně načasován a za určitých podmínek může být skutečně obrácen. Proto se termín citlivé období nyní nejčastěji používá k označení fáze během raného vývoje, kdy mladé zvíře nejsnadněji tvoří sociální připoutanost. Filial imprinting se vyskytuje těsně před fázi životního cyklu, kdy, pro jeho vlastní bezpečnost, mladé zvíře musí rozlišovat mezi jeho rodiče a další členové jeho vlastního druhu, které by mohly zaútočit. U předčasných druhů je to v prvních dnech po vylíhnutí nebo narození. U ptáků, které jsou vylíhlé slepý, nahý a bezmocný, jako jsou vlaštovky, nástup imprinting se vyskytuje mnohem později ve vztahu k vylíhnutí, než to dělá v předčasné kachňata, která jsou již opeřená a aktivní, když se vylíhnou. Změny ve schopnostech zvířete vnímat a jednat s vnějším světem hrají důležitou roli při určování, kdy začíná citlivé období. Tyto schopnosti se musí samy rozvíjet, ale rychlost, jakou tak činí, závisí na zkušenostech zvířete.

načasování potisku chování může být v mezích přizpůsobeno okolnostem. Expozice jednoho objektu vede jedince dávají přednost a odmítají cokoliv vnímány jako odlišné. Zkušenost jednoho druhu tak brání tomu, aby jiné typy zkušeností měly stejný dopad. Takové konkurenční vyloučení je podobné tomu, co se stane s vizuálním vývojem, když je jedno oko zakryto v raném životě. Pokud rozvojových zvíře je zbaven zkušenosti by normálně dostávat během citlivých období, potisk proces zpomaluje a citlivé období je prodloužena. Proto je citlivá doba pro potisk u domácích kuřat prodloužena, pokud jsou chována izolovaně od ostatních kuřat. Odchov zvířat v izolaci však nezdržuje pouze hypotetické vnitřní hodiny od ukončení citlivého období. Nakonec to vede k vytvoření preference pro cokoli, co jedinec zažil, bez ohledu na to, jak nepřirozené. Proto mláďata, která byla chována v sociální izolaci v pero s vzorované stěny bude nakonec tvořit paměti, že vzorek a bude následně reagovat společensky, aby pohybující se objekt, pokud to nese stejný vzor. Toto zjištění je důležité, protože to ukazuje, že smyslové deprivace během normální citlivé období pro potisk nezastaví nervový systém z pomalu se usadil do vysoce abnormální organizace. Navzdory své abnormalitě výsledek odráží stejný proces, který by za normálních okolností vedl k úspěšnému rozvoji sociální preference. V přírodním prostředí je pták prakticky jistý, že bude dříve nebo později vystaven své matce.

flexibilita otiskovacího mechanismu je důležitá, protože umožňuje přirozeně se vyskytující změny podmínek prostředí. Když je například teplé počasí, matka kachna odvede své kachňata z hnízda během několika hodin po vylíhnutí. Když je počasí chladné, nicméně, matka bude mláďata několik dní poté, co se vylíhla, a mladí ji do té doby mohou vidět jen málo, protože jsou pod ní.

Základní mechanismus

podrobné neurální mechanizmy potisk procesu a citlivé období byly analyzovány v domácí kočka (Horn, 1985). Zásadním problémem bylo zjištění, kde se v mozku ukládají informace o matce (nebo jejím náhradním imprintujícím objektu). Pole neurobiologický techniky se podílí jeden konkrétní region, holku, přední mozek jako místo, kde neurální reprezentace potisk objekt umístěn. Toto místo se nazývá střední a střední mezopallium (IMM).

To není dost dobrý prostě ukázat, že určitá část mozku je aktivní, když pták je učení o potisk objektu. Je to proto, že spousta dalších věci se stávají v průběhu potisk proces: mladý pták je vizuálně stimuluje a vzrušuje potisk objekt (obvykle jeho matka) a také se snaží přiblížit a sledovat objekt. Všechny tyto procesy vytvářejí vlastní změny v mozkové aktivitě. Když jsou experimentální důkazy otevřeny různým interpretacím, větší důvěry v jedno konkrétní vysvětlení lze dosáhnout řešením problému mnoha různými způsoby. Konvergující sadu experimentů zjištěno, že zvýšení biochemické aktivity v kočka je mozek střechy je nezbytné, a které se vztahují výlučně k ukládání informací po potisk. Žádný z experimentů sám o sobě nevyloučil všechna alternativní vysvětlení. Každý důkaz získaný různými přístupy byl nejednoznačný, ale nejasnosti byly v každém případě odlišné. Proto je-li zvážen celý soubor důkazů, může být na konečnou interpretaci vložena mnohem větší důvěra. Analogií je proces triangulace-lokalizace polohy vrcholu hory na mapě. Jedno ložisko kompasu obvykle nestačí; dvě ložiska z různých úhlů poskytují mnohem lepší fixaci; a tři ložiska poskytují spolehlivou polohu.

Pozor mapování holka mozku potvrdilo, že neurální reprezentace toho, co se naučil během potisk je trvale uložena v IMM regionu. Mláďata, kterým byl chirurgicky odstraněn levý i pravý Imm, nejsou schopna otisknout. Kromě toho, pokud jsou oba Immy experimentálně poškozeny ihned po potisku, ptáci nevykazují žádné rozpoznání otiskovacího objektu. Poškození Imm vymaže jejich paměť pro imprinting objekt. Tyto experimenty prokázaly, že IMM je potřebná jak pro potisk a pro paměti potisk objekt třeba připomenout, po potisk došlo. Další studie odhalily, že další neurální reprezentace je vytvořen nebo potvrzena v jiné oblasti mozku asi šest hodin po potisk. Této reprezentaci lze zabránit tvorbou chirurgickým poškozením pravého IMM brzy po potisku. V kritických oblastech IMM jsou spojení mezi neurony zvětšena a zmenšena. Rozšířené nervové spoje jsou specifické vlastnosti konkrétního objektu, s jakou pták byl potiskem, a zmenšil připojení jsou specifické pro funkce, které nejsou přítomny v objektu (Horne 1998).

• Bateson, P. P. G. (1966). Charakteristika a kontext imprintingu. Biol. Rev. 4l, 177-220.
• Bateson, P. (1979). Jak vznikají citlivá období a k čemu jsou? Animo. Chovej se. 27, 470-486.
• Bateson, P. (1990). Je to takový zvláštní případ? Filozofické transakce Královské společnosti v Londýně, B, 329, 125-131.
• Bateson, p. (2000). Modely paměti: případ potisku. V J. Bolhuis (Ed.), Mozek, Vnímání, Paměť. Pokroky v kognitivní neurovědě (s. 267-278). Oxford: Oxford University Press.
• Bolhuis, J. J. (1991). Mechanismy vtisku ptáků: přehled. Biol. Rev., 66, 303-345.
• Hess, E. H. (1973). Vložit. New York: Van Nostrand Reinhold.
• Horn, G. (1985). Paměť, otisk a mozek. Clarendon Press.
• Horn, G. (1998). Vizuální otisk a nervové mechanismy rozpoznávací paměti. Trendy v neurovědě, 21 300-305.
• Immelmann, k. (1972). Sexuální a jiné dlouhodobé aspekty otisku u ptáků a jiných druhů. ADV.Stud. Chovej se. 4, 147-174.
• Lorenz, k. (1935). Der Kumpan in der Umwelt des Vogels. J. Orn. 83, 137-213, 289-413.
• Sluckin, W. (1972). Imprinting a rané učení. 2.Upravit. Londýn: Methuen.
• Spalding, D. a. (1873). Instinkt s originálními pozorováními na mladých zvířatech. Macmillanův časopis 27, 282-293.

další čtení

• Bateson, p. (2000). Modely paměti: případ potisku. V J. Bolhuis (Ed.), Mozek, Vnímání, Paměť. Pokroky v kognitivní neurovědě (s. 267-278). Oxford: Oxford University Press.
• Bolhuis, J. J. (1991). Mechanismy vtisku ptáků: přehled. Biol. Rev., 66, 303-345.

• Dr. Patrick Bateson domovskou stránku
• Patrick Bateson Wikipedii
• Patrick Bateson Bio stránku na OKRAJ
• Video z rozhovoru Patrick Bateson Alan Macfarlane 13. prosince 2007

Viz také

Klasické, klimatizace, Paměti,