Přes jeho periferní umístění, sítnice nebo nervové části oka, je ve skutečnosti součástí centrálního nervového systému. Během vývoje sítnice formy jako outpocketing mezimozku, tzv. očního váčku, který prochází invaginací tvořit optic cup (Obrázek 11.3; viz také Kapitola 22). Vnitřní stěna optického kelímku vede k sítnici, zatímco vnější stěna vede k pigmentovému epitelu. Tento epitel je melanincontaining strukturu, která snižuje backscattering světla, které vstupuje do oka; to také hraje klíčovou roli v udržování fotoreceptory, kterým se obnovují photopigments a phagocytosing fotoreceptoru disky, jejichž obrat ve vysoké rychlosti je nezbytný pro vidění.

obrázek 11.3

vývoj lidského oka. (A) sítnice se vyvíjí jako výtok z neurální trubice, nazývaný optický váček. (B) optický váček invaginuje za vzniku optického kalíšku. (C, D) vnitřní stěna optického kalíšku se stává neurální sítnicí, zatímco (více…)

v souladu s jeho postavením jako plnohodnotnou součást centrální nervové soustavy, sítnice se skládá komplexní neurální obvody, které převádí třídí elektrické aktivity fotoreceptory do akční potenciály, které cestují do mozku přes axony zrakového nervu. I když to má stejné typy funkčních prvků a neurotransmiterů v jiných částech centrální nervové soustavy, sítnice se skládá pouze několik tříd neurony, a tyto jsou uspořádány takovým způsobem, že bylo méně obtížné, aby odhalili než obvody v jiných oblastech mozku. V sítnici je pět typů neuronů: fotoreceptory, bipolární buňky, gangliové buňky, horizontální buňky a amakrinní buňky. Těla buněk a procesy z těchto neuronů jsou naskládány v pět střídajících se vrstev, s orgány buňky se nachází ve vnitřní jaderné, vnější jaderná a gangliových buněk vrstvy a procesy a synaptické kontakty se nachází ve vnitřní plexiform a vnější plexiform vrstev (viz Obrázek 11.4). Přímý tří-neuronový řetězec-fotoreceptorová buňka k bipolární buňce k gangliové buňce – je hlavní cestou toku informací z fotoreceptorů do optického nervu.

obrázek 11.4

struktura sítnice. A) část sítnice ukazující celkové uspořádání vrstev sítnice. (B) schéma základních obvodů sítnice. Tři—neuronový řetězec—fotoreceptor, bipolární buňka a gangliová buňka-poskytuje nejpřímější (více…)

v sítnici jsou dva typy prvků citlivých na světlo: tyčinky a kužely. Oba typy fotoreceptorů vnější segment, který se skládá z membranózní disků, které obsahují photopigment a přiléhá k pigmentové epiteliální vrstvu, a vnitřní segment, který obsahuje buněčné jádro a vyvolává synaptické terminály, které kontaktní bipolární nebo horizontální buňky. Absorpce světla photopigment ve vnějším segmentu fotoreceptorů iniciuje kaskádu událostí, které změní membránový potenciál receptoru, a proto se množství neurotransmiteru uvolněného fotoreceptorů synapsí na buňkách se obrátit. Synapse mezi fotoreceptory terminály a bipolární buňky (a horizontální buňky) se vyskytují ve vnější vrstva plexiform; přesněji řečeno, buňky těla fotoreceptory tvoří vnější jaderná vrstva, vzhledem k tomu, že orgány buňky bipolární buňky leží ve vnitřní nukleární vrstvě. Krátké axonální procesy bipolárních buněk zase vytvářejí synaptické kontakty na dendritických procesech gangliových buněk ve vnitřní plexiformní vrstvě. Mnohem větší axony gangliových buněk tvoří optický nerv a přenášejí informace o stimulaci sítnice do zbytku centrálního nervového systému.

další dva typy neuronů v sítnici, horizontální buňky a amakrinní buňky, mají své buňky těla ve vnitřní jaderné vrstvy a jsou primárně odpovědné za laterální interakce v rámci sítnice. Tyto laterální interakce mezi receptory, horizontálními buňkami a bipolárními buňkami ve vnější plexiformní vrstvě jsou do značné míry zodpovědné za citlivost vizuálního systému na kontrast jasu v širokém rozsahu intenzit světla. Procesy amakrinních buněk, které rozšiřují laterálně na vnitřní plexiform layer, jsou postsynaptické na bipolární buňky presynaptických terminálech a na dendrity gangliových buněk (viz Obrázek 11.4). Procesy horizontálních buněk se rozvětvují ve vnější plexiformní vrstvě. Několik podtříd amakrinních buněk, které významně přispívají k vizuální funkci. Jedna třída amakrinní buňky, například, hraje důležitou roli v transformaci přetrvávající odpovědi bipolární buňky, aby světlo do krátké přechodné reakce vystavoval některé typy gangliových buněk. Další typ slouží jako povinný krok v cestě, která přenáší informace od tyče fotoreceptory na sítnicové gangliové buňky. Rozmanitost podtypů amakrinních buněk ilustruje obecnější pravidlo, že ačkoli existuje pouze pět základních typů buněk sítnice, v daném typu buňky může existovat značná rozmanitost. Tato rozmanitost je základem cest, které paralelně přenášejí různé druhy informací centrálním cílům.

Na první pohled, prostorové uspořádání vrstev sítnice se zdá neintuitivní, protože světelné paprsky musí procházet non-citlivý na světlo prvků sítnice (retinální cévy!) před dosažením vnějších segmentů fotoreceptorů, kde jsou fotony absorbovány (viz obrázek 11.4). Důvod této zvědavé funkce organizace sítnice spočívá ve zvláštním vztahu, který existuje mezi vnějšími segmenty fotoreceptorů a pigmentovým epitelem. Vnější segmenty obsahují membránové disky, které obsahují fotopigment citlivý na světlo a další proteiny zapojené do procesu transdukce. Tyto disky jsou vytvořeny v blízkosti vnitřního segmentu fotoreceptoru a pohybují se směrem ke špičce vnějšího segmentu, kde jsou prolévány. Pigmentového epitelu hraje zásadní roli v odstraňování vynaložené receptor disky; to není malý úkol, protože všechny disky ve vnější segmenty jsou nahrazeny každých 12 dní. Kromě toho pigmentový epitel obsahuje biochemické stroje, které jsou potřebné k regeneraci molekul fotopigmentu poté, co byly vystaveny světlu. To je pravděpodobně požadavky fotoreceptorů disku životního cyklu a photopigment recyklace, které vysvětlují, proč tyče a kužely se nacházejí v nejvzdálenějších spíše než nejvnitřnější vrstvu sítnice. Poruchy normálních vztahů mezi pigmentovým epitelem a fotoreceptory sítnice, jako jsou ty, které se vyskytují u retinitis pigmentosa, mají závažné důsledky pro vidění (rámeček B).

Box B

Retinitis Pigmentosa.