LIDSKÉ zdraví A ZDRAVÍ ZVÍŘAT

Divoká prasata (Sus scrofa scrofa) semenotvorných kanálků morphometry

Deiler Sampaio Žeberních, *; José Frederico Straggiotti SilvaII

ILaboratório de Saúde Animal; [email protected]
IILaboratório z Reprodução Zvířat, Universidade Estadual do Norte Fluminense; Avenida Alberto Lamego, 2000; 28013-600; Campos dos Goytacazes – RJ – Brazílie,

ABSTRAKT

cílem tohoto data byla pro analýzu morfologie a funkce semenotvorných tubulů u dospělých divokých prasat. Byla použita varlata odstraněná jednostrannou kastrací pěti zvířat. Testikulární parenchym byl složen z 82,1±2,2% semenných tubulů a 17,9±2,2% intertubulární tkáně. Trubkové průměr byl 249.2±33.0 µm a semenných tubulů délka na gram varlat činil 19,3±4,9 m. V mitose spermatogonií koeficient účinnosti, meiotické index a spermatogeneze účinnosti byly 10.34, 2.71 a 30.5, resp. Každá Sertoliho buňka podporovala asi 13 zárodečných buněk. Studované hystometrické parametry byly velmi podobné parametrům souvisejícím s domácími kanci, nicméně, vnitřní účinnost spermatogeneze a indexy Sertoliho buněk byly menší než u domácích kanců.

Klíčová slova: Semenotvorných tubulů, divoké prase, Sus scrofa scrofa

SHRNUTÍ

Objectivou-se com esta pesquisa estudar jako características morphometricas e funcionais dos tubulos seminiferos de javalis dospělých. Byla použita varlata pěti zvířat podrobených jednostranné orchiektomii. Testikulární parenchym byl složen z 82,1 ± 2,2% semenných tubulů a 17,9 ± 2,2% intertubulární tkáně. Trubkové průměr byl 249.2 ± 33.0 µm a délka semenotvorných kanálků za gram varlat činil 19,3 ± 4,9 m.koeficient účinnosti spermatogonic mitózy, meiotické výnos a celkový výnos spermatogeneze byly, respektive 10,34, 2.71 a 30.50. Každá Sértoliho buňka podporovala asi 13 zárodečných buněk. To je závěr, že histometric parametry studovaných v této studii byly velmi podobné hodnotám pro domácí prasata, však, vnitřní výnosové spermatogeneze a indexy Sertoliho buněk Divokých Prasat byly relativně nízké v porovnání s těmi zvířaty.

Úvod

spermatogeneze je organizovaný a komplexní proces, který probíhá v semenných tubulech u pohlavně zralých zvířat. Toto je rozděleno do tří odlišných fází: proliferativní, meiotická a diferenciační fáze. I když obecné organizace spermatogeneze je podobná ve všech mammalians, tam jsou určité charakteristiky mezi druhy jako objemový podíl, který je obsazený testikulární parenchym komponenty, počet spermatogonií generace, buněčné populace v semenotvorných kanálcích, sperma denní produkce, Sertoliho buněk, rychlost a obecné spermatogeneze výnos (França a Russell, 1998).

divočák (Sus scrofa scrofa) je domácí prasata, která byla původně rozšířena v Eurasii a velké části afrického kontinentu. Na kontinentálních ostrovech Evropy a Filipín byla také hojná populace tohoto druhu (Nowak, 1999). Lidským působením byl divočák rozptýlen na jiné kontinenty kvůli výživným vlastnostem a jeho masné chuti. Jeho přesné vstupní místo v Jižní Americe není dobře známo. Je však známo, že se tento druh dobře přizpůsobil přírodním podmínkám Argentiny a vytvořil velkou populaci. Z tohoto počátečního stanoviště se divočáci rozšířili až na jih Chile, Brazílie a také Uruguaye (Ciluzzo et al., 2001). Tato komerční produkce prasat v Brazílii byla zahájena v 1980, kdy zemědělci ve státě Rio Grande do Sul získali zvířata ze zoo a Argentiny k prodeji na místním trhu. S velkým přijetím masa spotřebiteli se výroba zintenzivnila a rozšířila po celé zemi (Gimenez, 2001). Během 1990 byly tedy zahájeny první farmy ve státě São Paulo se zvířaty ze státu Rio Grande do Sul. V současné době, tyto státy jsou největší kančí maso výrobců v zemi, zatímco Minas Gerais, Paraná, Espírito Santo, Mato Grosso a Mato Grosso do Sul státy představují stále skromný příspěvek na spotřebitelském trhu.

domácí kanci mají 2N=38 chromozomů, nezávisle na jejich původu a plemeni, zatímco evropský kanec má 2N=36 chromozomů (Darre et al ., 1992). Skutečnost, že Evropský divočák patří ke stejnému druhu jako domácí kanec, že tyto poddruhy křížení vede k hybridům s normální plodností druhu (Ciluzzo et al ., 2001; Gimenez, 2001) a že hybrid fenotyp umožňuje chyb v čisté zvířata, identifikace, vzali nějaké špatné informace, nebo bezohlední zemědělci praxi to křížení jako způsob, jak zvýšit jejich zvířat, zootechnické indexy (Gimenez, 2001). Nicméně, když tento druh spojovacího zařízení se provádí, a to i s úmyslem využívat domácích prasat lepší podmínky pro růst, vytváří zvířata s masem představuje zvláštní organoleptické vlastnosti (Matsuoka et al., 1991).

ačkoli komerční potenciál divočáků byl v posledním desetiletí z velké části prozkoumán, výzkumů zahrnujících jeho reprodukční biologii je stále málo. Nicméně, to je známo, že první porod v divokých prasat vyskytuje o 13 měsíců, s odchylkou 2 až 9 mláďat za rok (průměr 4 prasata) a porod interval je zhruba 7 měsíců (Gimenez, 2001). Ve stejné studii bylo pozorováno, že domácí kanci mají větší reprodukční účinnost než divočáci, což lze snadno vysvětlit krátkou dobou umělého výběru v důsledku nedávné implantace těchto zvířat farmy. V Argentině je známo, že reprodukční sezóna divokých prasat začíná v dubnu až květnu a končí v říjnu (Ciluzzo et al., 2001). Na brazilských farmách nebyl pozorován žádný sezónní účinek na reprodukci tohoto druhu.

tato práce byla zaměřena na studium morfometrických a funkčních charakteristik semenných kanců, protože informace o reprodukční fyziologii samců u tohoto druhu byly stále vzácné.

materiál a metody

v této práci bylo použito pět dospělých divokých prasat evropských (12,6±0,9 měsíce starých) ze specializované farmy „Yacan do Alto Agronegócios Ltda“. Zvířata byla zvážena, uklidněna 1.0ml/20kg azaperone a po hráz a šourek kožní antisepse, předložené anestetikum infiltrace v chirurgický řez linka pro jednostranné kastraci úspěch jako rutinní technika. Brzy po operaci varlete byl oddělen od své příslušné nadvarlete, zváží a testikulární arterie byla canulated pro perfuze s fyziologickým roztokem o 0,9%, s 5000 UI heparine na litr roztoku po dobu pěti minut při pokojové teplotě. Ihned po tomto varlata byly opět perfundovaného s glutaraldehyd 4% fixační roztok ve fosfátovém pufru 0,05 M, pH 7,2 po dobu 20 minut. Testikulární parenchym vzorky, 1,0-3,0 mm tlusté, byly převzaty z orgánů capitata končetiny, středně třetí a caudate končetiny. Sbírka byla vždy vyrobena v blízkosti tunica albuginea. Tyto fragmenty byly refixed ponořením do nové glutaraldehyd 4% roztok ve fosfátovém pufru po dobu nejméně jedné hodiny a byly později uloženy na 4ºC až do jejich histologické zpracování.

vzorky byly dehydratovány v alkoholu (70, 80, 90, 95 a 100%) ve změnách každých 30 minut. Po tomto fragmenty byly infiltroval s glykolem methakrylátu řešení jsem (Leica Historesin Embedding Kit – Leica Nástroje) po dobu dvou hodin a pak byly převedeny na glykol-methakrylátu roztoku II, kde stáli na 12. Dále byly fragmenty varlat zahrnuty do stejné pryskyřice s přídavkem katalyzátoru, jako doporučení výrobce. Fragmenty byly uchovávány v lahvičce obsahující silikagel, dokud nebyly zcela suché. Čtyři řezy tloušťky mikrometru byly provedeny pomocí skleněného holicího strojku v mikrotomu. Řezy byly obarveny toluidinovou modro-boritanem sodným 1%, jako rutinní technika.

histologické řezy byly fotografovány v Nikon E-600 mikroskop vybaven digitální kamerou a analyzována s ImageJ 1.33 s software (Wayne Rasband – National Institute of Health, USA). Střední průměr semenných tubulů byl získán z průměru 20 příčných řezů v každém měření varlat, nezávisle na stupni cyklu. Ve stejném úseku, ve kterém byl získán trubkový průměr, byla také měřena výška semenného epitelu s ohledem na bazální membránu až do hranice lumenu. Z každého příčného řezu byly získány dvě poznámky, přičemž se jako reprezentativní měření uvažovalo o průměru obou. Objemová rychlost složek testikulárního parenchymu byla odhadnuta pomocí mřížky 400 bodů. U každého zvířete bylo náhodně vyšetřeno 15 polí. Byly vypočteny semenné tubuly a intertubulární tkáň.

semenných kanálků buněčné populace byla odhadnuta pomocí počítání spermatogenní linie, různé typy buněk, jádro, jako Sertoliho buněk jadérko ve fázi 1 semenotvorného epitelu cyklu, vyznačující se podle tubulární morfologie systém (Berndtson a Desjardins, 1974). Každý typ buněk (Sertoliho buňky, spermatogonie, spermatocyty a spermatidy) byl započítán do nejméně 10 tubulů příčných řezů ve fázi 1 cyklu. Počítání bylo korigováno na průměrný jaderný průměr a tloušťku řezu pomocí vzorce Abercrombie (1946), upraveného Amannem (1962). Protože Sertoliho buňka vykazovala nepravidelné jádro, byla tato korekce množství provedena z průměrného nukleolárního průměru.

spermatogeneze vnitřní výnos byl stanoven na základě poměru našel mezi opraveny mobilní čísla. Byly vypočteny následující poměry: spermatogonií mitózy koeficient účinnosti (poměr mezi počtem primární spermatocyty v pre-leptotene/leptotene a počtu spermatogonií A); meiotické index (poměr mezi počtem okrouhlých spermatid a počet pachytene primární spermatocyty); obecné spermatogeneze účinnost (poměr mezi zaoblené spermatidy a počet typ spermatogonie); a buněčné ztráty, výskyt během meiotické profáze (poměru mezi primární spermatocyty číslo v pre-leptotene/leptotene a pachytene primární spermatocyty číslo).

Sertoliho buněk, podporu kapacit ve vztahu k různým semenotvorného epitelu, buněčné typy, byla hodnocena z následujících buněčných rozměrů: spermatogonie A / Sertoliho buněk; primární spermatocyty (I) v pre-leptotene-leptotene / Sertoliho buněk; spermatocyty jsem v pachytene / Sertoliho buněk; zaoblené spermatidy / Sertoliho buněk; a celkový rašící buněk v Sertoliho buňky. Všechny poměry byly vypočteny pomocí buněčných počtů fáze 1 cyklu.

všechna data byla analyzována pomocí softwaru“ Excel pro Windows “ a získané výsledky byly vyjádřeny jako průměr ± standardní odchylka podle Sampaio (1998).

výsledky a diskuse

tělesná hmotnost zvířat (Tabulka 1) byla asi o 38% menší než hodnota související s Almeidou (2002), která také pracovala s divočáky v systémech uvěznění. Tyto rozdíly byly pravděpodobně způsobeny rozdíly v řízení krmení mezi farmami a věkem v obou případech. Divočáci byli výrazně lehčí ve srovnání s prasaty specializovaných plemen v podobném věku. Nicméně, když tam byly použity nespecializované plemena, jako africká prasata, vážící kolem 34 kg (Okwun et al ., 1996) a Vietnamská prasata s průměrem 42 kg (Evans a Ko, 1990) si všimla, že rozdíly nejsou tak odlišné. Hmotnost varlat u zvířat této práce (tabulka 1) byla asi třikrát menší než hmotnost související s Almeidou (2002). Část tohoto rozdílu se zdála být vysvětlena rozdílem tělesné hmotnosti mezi skupinami zvířat. Na druhé straně je běžné, že rozdíly až 50% jsou pozorovány u testikulární hmotnosti u jedinců stejného druhu v podobném věku (Berndtson et al., 1987).

percentil varlat obsazený tunica albuginea a mediastinum byl asi 9,5% (Tabulka 1). Odečtením tohoto percentilu od hmotnosti varlat bylo získáno přibližně 18,5 g, což odpovídalo hmotnosti testikulárního parenchymu. Hmotnost varlat byla přímo přeměněna na objem, protože hustota tohoto orgánu byla přibližně 1,04 (Costa et al ., 2004). Průměrná hodnota testikulárního parenchymu zvířat byla tedy považována za 18,4 ± 3,7 ml (Tabulka 1).

testikulární parenchym komponenty objem se pohyboval hodně mezi druhy, ale obecně, percentil obsazené semenotvorných kanálků bylo kolem 60 až 90% (Setchell, 1982), pro většinu savců. Zjištěné hodnoty v této datové 82.1±2.2% (Tabulka 1) byly velmi podobné těm, které uvádí Almeida (2002) a byly podobné hlášeny pro domácí prasata (Okwun et al., 1996, França a Russell, 1998).

střední hodnoty průměru tubulů a výška semenného epitelu jsou uvedeny v tabulce 1. Lineární retrakční faktor semenných tubulů v důsledku histologického zpracování plastovou pryskyřicí byl odhadnut na 5% (Amann, 1981). Hodnota trubkového průměru byla považována za typickou pro většinu amniot (180 až 300 µm) (Roosen-Runge, 1977). Výsledky dosažené v tomto experimentu byly vloženy v tomto průměru (249.2±33.0 µm) a jsou velmi blízko k těm, vztahující se k pohlavně dospělí kanci (Godinho a Cardoso, 1979, França, 1991). Obvykle se trubkový průměr používá jako indikátor spermatogenní aktivity při studiu funkce varlat. Průměrný trubkový průměr nesezónních zvířat netrpí významnými změnami po sexuální zralosti (França a Russell, 1998). Zvětšení velikosti varlat po tomto období je způsobeno zvýšením délky tubulu a nikoli jeho průměrem(Attal a Courot, 1963).

výška semenného epitelu zjištěná u divočáků v tomto experimentu (67 .5µm) byl vložen v intervalu související pro domácí zvířata, 60 do 100 um (França a Russell, 1998) a je velmi podobný hlášeny na kance (Okwun et al., 1996). To se nelišilo mezi cyklem semenného epitelu v různých stádiích, navzdory různým buněčným asociacím v každém z nich (Wrobel et al., 1995).

celková délka semenných tubulů je parametr závislý na hmotnosti varlat a objemu semenných tubulů. Zvířata s větší hmotností varlat a objemovou rychlostí podobných semenných tubulů mají tedy zjevnou výhodu oproti těm s menší hmotností varlat. Proto srovnání mezi zvířaty s různou hmotností varlat nemá smysl. Proto při převodu semenných tubulů celková délka v semenných tubulích délka na gram varlat, tato srovnání jsou možná. Obecně většina savců představuje asi 10 až 20 m semenných tubulů na gram varlat (França a Russell, 1998). Divočák tedy s téměř 20 metry patří mezi druhy s největšími hodnotami pro tento parametr.

buněčná populace semenných tubulů divočáků je uvedena v tabulce 2. Mobilní částky byly opraveny, protože tam byla velká variabilita výsledků při hrubá čísla byla použita pro srovnání mezi různými druhy a dokonce i mezi jedinci stejného druhu (Cardoso, 1981). Tato odchylka byla způsobena zejména rozdíly v použité metodice, které by mohly provést neproveditelné srovnání mezi různými autory. Nicméně, i opraveny, získané výsledky by měly být považovány pouze jako tendence orientační (França, 1991), protože jiné faktory, jako jsou různé odběrů vzorků, věku, plemene a genetické výběr, může také zasahovat do počítání konečný výsledek. I když spermatogonie číslo bylo podobné hlášeny pro Piaus kanců (França, 1991), jiné klíčí buněk a Sertoliho buněk populace byly vždy menší než hodnoty nalezené ve většině domácích prasat plemene (Godinho a Cardoso, 1979, Wettermann a Desjardins, 1979, França, 1991).

nejčastěji používané formuláře pro odhad spermatogeneze efektivitu procesů u savců je z číselného poměru mezi buněčné typy pro příčný řez ve fázi 1 cyklu. Tudíž, je možné učinit srovnávací studie mezi jedinci stejného druhu i mezi různými druhy, kromě toho umožňuje vyhledání fáze, ve které buněčné ztráty nestane a je kvantifikovat v procentech podmínky (Russell et al., 1990).

za tímto účelem se běžně používají čtyři sazby: koeficient účinnosti spermatogoniálních mitóz, meiotický index, účinnost spermatogeneze a výskyt buněčných ztrát během meiotické profázy. Výsledky získané u zvířat tohoto výzkumu jsou uvedeny v tabulce 3.

spermatogonií mitózy koeficient účinnosti je uvedeno, že ve fázi 1, každý A1 spermatogonie byl zodpovědný za tvorbu 10.34 spermatocyty jsem v pre-leptotene/leptotene a je přímo spojena s studovaných druhů spermatogonie generace číslo. Analýza dat přezkoumána França a Russell (1998), to bylo si všiml, že většina zvířat zkoumány vlastnil šest diferencované spermatogonie generace (A1-4, V a B, nebo A1-3, B1-2), v tomto případě, teoreticky jedna spermatogonie A1 by tvořit 64 spermatocyty jsem v pre-leptotene/leptotene, pokud tam nebyly buněčné ztráty během této fáze. Druhy jako koňovití a králíci mají pět generací diferencovaných spermatogonií (A1-3, B1-2 A A1-2, In1-2, B). Proto by 32 spermatocytů I v preleptotenu / leptotenu bylo vytvořeno z jedné spermatogonie A1.

Vzhledem k tomu, že spermatocyty I počet teoreticky očekává, že v pre-leptotene/leptotene u prasat divokých bylo 64 buněk, přibližnou ztrátu 84% při mitose rozdělení tohoto druhu byl považován. O 60 až 80% buněčné ztráty, a to ve vztahu k spermatocyty I počet teoreticky očekává, že v pre-leptotene/leptotene, byly nalezeny u zvířat nejvíce článků přezkoumána França a Russell (1998).

počínaje meiotickým indexem lze ověřit, že jeden spermatocyt I v pachytenu vygeneroval 2.71 zaoblené spermatidy, se rovná ztrátě 32,5%, když to bylo ve srovnání s očekávanou teoretickou část (1:4) je-li spermatogeneze účinnost byla 100%. Podobný výsledek byl nalezen u dospělých kanců (França, 1991), stejně jako u několika druhů domácích zvířat (França a Russell, 1998). Na spermatocytů jsem obyvatelstva během meiotické profáze v zvířata v tomto experimentu zůstala konstantní, jak souvisí u většiny savců (Berndtson a Desjardins, 1974, Godinho a Cardoso, 1979, Billaspuri a Guraya, 1986).

divoká prasata spermatogeneze účinnost byla zhruba 12%, tj. jedna spermatogonie vyrábí pouze 30,5 zaoblené spermatidy. Vzhledem k tomu, že výtěžek tohoto procesu byl 100%, bylo by Vyrobeno 256 zaoblených spermatidů. Podle França (1991), domácí kanci představila větší vnitřní účinnost spermatogeneze (26.6%, než divokých prasat, 12%). Několik autorů uvádí degenerations a buněčné ztráty při mitose šíření fáze a spermatogeneze procesu meiotické dělení v zvířata bez jakékoliv reprodukční změny (Berndtson a Desjardins, 1974, Billaspuri a Guraya, 1984, Roosen-Runge, 1973). Apoptóza hraje zásadní roli během normálního vývoje a homeostázy v mnohobuněčných organismech (Jacobson et al ., 1997). V semenotvorného epitelu, apoptózy se obvykle stane spontánně, nebo v reakci na několik faktorů, jako je chemoterapie, vysoká teplota, hormonální poruchy a růstových faktorů, snížení (Blanco-Rodríguez a Martínez-García, 1998).

rovnováha mezi proliferace a apoptózy hraje velmi důležitou roli v regulaci spermatogeneze počet buněk v epitelu semenotvorných. Zejména v mitose fázi apoptózy nařízení homeostatický mechanismus je považován za hustotě závislá, což omezuje množství klíčí buňky, které vstoupí v meiotické fázi na číslo, které může být podpořeno Sertoliho buňky k dispozici (Huckins, 1978, Sharpe, 1994). Sertoliho buňky indexy jsou orientační parametry kapacita těchto buněk mají na podporu klíčí buňky semenotvorného epitelu, tj. odrážejí Sertoliho buňky funkční účinnosti v druhy (França a Russell, 1998). Proto, druhů, u nichž Sertoliho buňky podporují větší množství klíčí buňky mají tendenci mít větší denní produkce spermií, když ve srovnání s těmi, které mají menší hodnoty pro daný parametr.

V této práci 7.27 zaoblené spermatidy pro každý Sertoliho buňky byly nalezeny (Tabulka 3). Tato hodnota byla asi o 40% menší než u kanců Piaus (12.4-França, 1991). Tento rozdíl byl zachován u ostatních indexů, s výjimkou čísla spermatogonie, které bylo podporováno Sertoliho buňkami, což bylo podobné hodnotě zjištěné Françou (1991). Výsledek se zdál být reflex výběrového řízení, na které domácích prasat byly předloženy, která pravděpodobně vyústila v efektivnější Sertoliho buněk.

byl učiněn závěr, že histometric parametry studované v této práci byly velmi podobné hodnotám pro domácí prasata, však, vnitřní účinnost spermatogeneze a divoká prasata Sertoliho buněk indexy byly relativně nízké v porovnání s těmi, zvířat a jiných savců již vyšetřován.

Abercrombie, m. (1946), odhad jaderných populací z mikrotomových sekcí. Anat. Záznam., 94, 238-248.

Almeida, F. F. L. (2002), Estrutura e função testiculares je javalis (Sus scrofa scrofa) sexualmente maduros. MS Thesis, Universidade Federal de Minas Gerais, Belo Horizonte, Brazílie.

Amann, R. P. (1962), reprodukční schopnost mléčných býků. IV. spermatogeneze a degenerace zárodečných buněk varlat. Rána. J. Anat., 110, 69-78.

Amann, R. P. (1981), kritický přehled metod pro hodnocení spermatogeneze ze semenných charakteristik. J.Androl., 2, 37-58.

Attal, J. a Courot, m. (1963), vývoj varlat a zřízení spermatogeneze v taurus. Ann Biolová. Animo. Biochu. Biophys., 3, 219-241.

Berndtson, W. E. a Desjardins, C. (1974), cyklus semenotvorného epitelu a spermatogeneze u skotu varlat. Rána. J. Anat., 140, 167-180.

Berndtson, W. E.; Igboeli, G. and Pickett, B. W. (1987), vztah absolutního počtu Sertoliho buněk k velikosti varlat a spermatogenezi u mladých býků. J. Anim. Věda., 64, 241-246.

Bilaspuri, G. S. and Guraya, S. S. (1986), seminiferózní epiteliální cyklus a spermatogeneze u beranů (Ovis aries). Theriogenol., 25, 485-505.

Bilaspuri, G. S. a Guraya, S. S. (1984), semenotvorného epitelu cyklu a spermatogeneze u koz (Capra hircus). J. Agric. Věda., 103, 359-368.

Blanco-Rodriguez, J. and Martínez-Garcia, C. (1998). Vzor apoptózy vyvolaný několika apoptogenními činidly na semenném epitelu varlat dospělých potkanů. J.Androl., 19, 487-497.

Cardoso, F. M. (1981), morfologie, kinetika a kvantifikace spermatogeneze u Zebus (Bos indicus). DS Thesis, Universidade Federal de Minas Gerais, Belo Horizonte, Brazílie.

Ciluzzo, J. N.; Vieites, C. M.; Basso, C. P. et al. (2001), Jabalies cruza en Argentina: crescimiento, la alimentícia y reses. V. Veterinář., 3, 49-53.

Costa, D. S.; Jindřich, M. a Paula, T. a. R. (2004), Espermatogênese de Catetos (Tayassu tajaku). Arq. Paže. Med. Veterinář. Zootec., 56, 46-51.

Darre, R.; Berlandh, m.; Goustat, a. (1992), chromozomální stav populací divokých prasat kultivovaných a chovaných ve Francii. Rev.Med. Veterinář., 143, 225-232.

Evans, L. E. and Ko, J. C. H. (1990), Elektroejakulace a umělé oplodnění u vietnamských potbellied miniaturních prasat. J.Am. Veterinář. Med. Doc., 197, 1366-1367.

França, L. R. (1991), morfofunkční analýza spermatogeneze dospělých prasat plemene piau. Disertační práce, Universidade Federal de Minas Gerais, Belo Horizonte, Brazílie.

France, L. R. and Russell, L. D. (1998), varlata domácích zvířat. ŽK: Regadera, J. A Martinez-Garcia, F. (Eds.). Mužská reprodukce. Multidisciplinární přehled. Madrid: Churchill Livingstone. s. 197-219.

Gimenez, D. L. (2001), chromozomální analýza Evropského kance Sua scrofa a hybridizace s domácím prasetem Sus scrofa domesticus porovnávající kvalitativní charakteristiky jatečně upraveného těla a masa. Paní Diplomová práce, Universidade Estadual Paulista Julio De Mesquita Filho, Botucatu, Brazílie.

Godinho, H. P. And Cardoso, F. M. (1979), sexuální vývoj Yorkshirských prasat. II. vznik a vývoj spermatogeneze. Arq. Erb. Veterinář. UFMG, 31, 351-361

Huckins, C. (1978), morfologie a kinetika spermatogoniální degenerace u normálních dospělých potkanů: analýza pomocí zjednodušené klasifikace zárodečného epitelu. Anat. Záznam., 190, 905-26.

Jacobson, M. D.; Weil, M. and Raff, M. C. (1997), programovaná buněčná smrt ve vývoji zvířat. Buňka., 88, 347-354.

Matsuoka, a.; Yamano, J.; Furokawa, N.et al. (1991), studie kvality masa prasat křížených s divočáky. Jap. J. S. Sci., 28, 203-212.

Nowak, R. M. (1999), Walkerovi savci světa. 6. EDA. Londýn: Johns Hopkins University Press. v.2. s. 1053-1062.

Okwun, o. e.; Igboeli, G.; Ford, J. J. et al. (1996), počet a funkce Sertoliho buněk, počet a výnos spermatogonie a denní produkce spermií u tří plemen kanců. J. Reprod. Fertil., 107, 137-149.

Roosen-Runge, E. C. (1973), Zárodečné buňky ztráty v normální metazoan spermatogeneze. J. Reprod. Fertil., 35, 339-348.

Roosen-Runge, E. C. (1977), proces spermatogeneze u zvířat. Cambridge: Univerzitní Tisk.

Russell, L. D.; Ettlin, R. a.; Sinha-Hikim, a. P. et al. (1990) histologické a histopatologické hodnocení varlat. Clearwater, Florida: Cache River Press.

Sampaio, I. B. M. (1998), Estatística aplicada à experimentação animal. Belo Horizonte: FEPMVZ, UFMG.

Setchell, B. P. (1982), spermatogeneze a spermie. In: Austin, C. R. and Short, R. V. (Eds.). Reprodukce u savců. Londýn: Elek. s. 63-101.

Sharpe, R. M. (1994), regulace spermatogeneze. In: Knobil, E. a Neil, J. D. (Eds.). Phisiology reprodukce. 2.vydání. New York: Raven Press. s. 1363-1434.

Wettermann, R. P. and Desjardins, C. (1979), testikulární funkce u kanců vystavených zvýšené teplotě okolí. Biol. Reprod., 20, 235-241.

Wrobel, K. H.; Reichold, J. a Schimmel, M. (1995), Kvantitativní morfologie ovcí semenotvorného epitelu. Anat. Anzi., 177, 19-32.